Geographic Information Systems technology as a morphometric tool for quantifying morphological variation in an ammonoid clade
Plain Language Abstract
Ammonoids are known for their anatomical variation within and between closely related species. However, few researchers have successfully quantified this variation due to the complexity of ammonoid characters. Ammonoid shells are three-dimensional (3D) structures with a variety of anatomical features. Characters such as shell shape and ornamentation often covary and change throughout growth. It is difficult to describe, quantify and compare these features using standard paleontological techniques. Geographic information systems (GIS), computer software widely used by geoscientists to visualize, process and collect new geographic or spatial information, may allow for quantification of these complex shell characters. Here, we present a new GIS-based method for visualizing and quantifying variation within and between ammonoid species in their full 3D form.
After making 3D digital models of specimens belonging to the ancestral and more variable ammonoid species Hoploscaphites spedeni and its less variable descendant H. nebrascensis from the Late Cretaceous Western Interior of North America, two terrain roughness indices were applied to the surface to quantify ornamentation and shell shape differences. The first metric, called Orientation Patch Count (OPC), quantified the number of discrete patches on the surface of the shell that have different slope directions. This metric allowed for quantification of the amount of ornamentation. For example, ammonoids with many bumps on their shells had many different slope direction patches, and hence, had a higher OPC value than those specimens with fewer bumps. The second metric, the ratio of the actual curved surface (3D) area and the equivalent flat (2D) area of the shell, quantified changes in slope across the surface of the shell. The results of this metric were more difficult to interpret but most likely reflect how curved the edge of the shell was.
The results of this GIS-based analysis support the interpretation that H. nebrascensis had juvenile-like ornamentation (i.e., bumps) in its adult form compared to its ancestor, H. spedeni, which reduced or lost most of its bumps throughout its late growth stages before reaching full maturity. Additionally, the H. nebrascensis macroconchs (the presumed females) became less variable in their conch morphology compared to the H. spedeni macroconchs. However, microconchs (the presumed males) of H. nebrascensis retained the variation of their ancestor, H. spedeni.
These spatial analyses demonstrate the power that GIS holds for quantifying complex fossil forms and addressing questions related to evolutionary relationships and shell growth. Further refinement of this method plus the addition of other GIS-based spatial analyses may allow for researchers to visualize and quantify different, complex fossil anatomies in their full 3D form.
Resumen en Español
Tecnología de Sistemas de Información Geográfica (SIG) como una herramienta morfométrica para cuantificar la variación morfológica en un clado de amonoideos
Los amonoideos son conocidos por su variación morfológica intraespecífica e interespecífica durante la ontogenia, en particular en la forma de la concha y en la ornamentación. Muchas de las características covarían y los elementos individuales son difíciles de homologar, lo que hace inapropiadas, para la cuantificación de estas morfologías complejas, tanto las descripciones cualitativas como las herramientas morfométricas más ampliamente utilizadas. Sin embargo, los análisis espaciales llevados a cabo en un entorno SIG (Sistema de Información Geográfica) permiten la cuantificación y visualización de la forma global de la concha. A continuación, presentamos una metodología basada en el SIG, en la cual la variación de las características de la concha es considerada para evaluar los patrones evolutivos en un clado de amonoideos del Cretácico tardío del Mar Interior Occidental de América del Norte. Investigamos el ancestral y más variable amonites heteromorfo de la familia Scaphitidae Hoploscaphites spedeni y su descendiente menos variable H. nebrascensis. Se crearon modelos digitales en tres dimensiones (3D) de las superficies laterales de las conchas fósiles usando un software fotogramétrico y se importaron las reconstrucciones en un entorno SIG. Se utilizó el número de áreas de aspecto discreto y las proporciones de la superficie de área planimétrica (3D a 2D) de la superficie lateral como índices de la rugosidad del terreno. Estos análisis espaciales en 3D muestran los rangos morfológicos superpuestos de H. spedeni y H. nebrascensis en la ornamentación a pesar de las diferencias en la compresión de la concha. Además, la diana para el cambio evolutivo en este clado se encuentra en la cámara del cuerpo de la macroconcha, la cual se vuelve menos variable a lo largo del desarrollo de la macroconcha desde H. spedeni hasta su transformación a H. nebrascensis; sin embargo, las microconchas mantienen la variación ancestral a lo largo de la ontogenia. Estos análisis geoespaciales no solo cuantificaron satisfactoriamente la variación en morfologías complejas, sino que también demostraron la versatilidad de este método para afrontar cuestiones relacionadas con la ontogenia y la filogenia.
Palabras clave: amonoideos; variación intraespecífica; ontogenia; SIG; morfometría
Traducción: Enrique Peñalver
Résumé en Français
La technologie des systèmes d'information géographique comme outil morphométrique pour quantifier la variation morphologique dans un clade ammonoïde
Les Ammonites sont connus pour leur variation morphologique intraspécifique et interspécifique par l'ontogenèse, en particulier la forme de la coquille et l'ornementation. De nombreuses caractéristiques covarient et certains éléments individuels sont difficiles à homologuer, ce qui fait des descriptions qualitatives et des outils morphométriques largement utilisés inappropriés pour quantifier ces morphologies complexes. Cependant, des analyses spatiales, menées dans un environnement de système d'information géographique (SIG), permettent de la quantification et la visualisation des formes de coquille mondiale. Ici, nous présentons une méthodologie basée sur le SIG dans laquelle la variation des caracteristiques de la coquille est déterminée pour évaluer les tendances évolutive dans un clade ammonoïde de la voie maritime intérieure de l'ouest de l'Amérique du Nord du Crétacé supérieur. Nous étudions l'ammonoïde scaphitide hétéromorphe ancestrale et plus variable, Hoploscaphites spedeni, et son moins variable descendant H. nebrascensis. Nous avons créé des modèles numériques en trois dimensions (3D) de surfaces latérales de coquilles fossiles, en utilisant un logiciel de photogrammétrie et importé les reconstructions dans un environnement SIG. Nous avons utilisé le nombre de parcelle à aspect discrètes et les rapports de surface- planimétrique (3D à 2D) de la zone de la surface latérale comme indices de rugosité du terrain. Ces analyses spatiales 3D montrent le chevauchement des gammes morphologiques de H. spedeni et H. nebrascensis dans l'ornementation, malgré les différences de compression de la coquille. En outre, l'objectif de changement évolutif dans ce clade réside dans la chambre du corps macroconque, qui devient moins variable à travers le développement de H. spedeni vers H. nebrascensis dans leurs macroconques; toutefois, les microconques conservent la variation des ancêtres à travers l'ontogenèse. Ces analyses géospatiales quantifies non seulement la variation des morphologies complexes avec succès, mais a également démontré la polyvalence de cette méthode pour aborder des questions liées à l'ontogenèse et la phylogenèse.
Mots-clés: ammonites; variation intraspécifique; ontogenèse; SIG; morphométriques
Translator: Kenny J. Travouillon
Deutsche Zusammenfassung
Geographische Informationssytem-Technologie als morphometrisches Werkzeug zur Quantifizierung morphologischer Variation bei einer Ammoniten-Klade
Ammoniten sind für ihre intraspezifische und interspezifische morphologische Variation während der Ontogenese bekannt, besonders was Gehäusegestalt und Ornamentierung angeht. Viele Merkmale co-variieren und individuelle Elemente sind schwer zu homologisieren, weshalb qualitative Beschreibungen und weit verbreitete morphometrische Werkzeuge für eine Quantifizierung dieser komplexe Morphologie ungeeignet sind. Jedoch erlauben räumliche Analysen, die in einer geographischen Informationssytem (GIS) Umgebung durchgeführt wurden, die Quantifizierung und Visualisierung einer globalen Gehäusegestalt. Wir präsentieren hier eine GIS-basierte Methode bei der die Variation der Gehäusemerkmale abgeschätzt wurde, um die evolutionären Muster in einer Ammonitenklade aus dem spätkretazischen Western Interior Seaway von Nordamerika zu evaluieren. Wir untersuchen den älteren und stärker variablen scaphitiden heteromorphen Ammoniten Hoploscaphites spedeni und seinen weniger variablen Nachkommen H. nebrascensis. Mittels photogrammetrischer Software generierten wir dreidimensionale (3D) digitale Modelle der lateralen Gehäuseoberflächen des Fossils und importierten die Rekonstruktionen in eine GIS Umgebung. Wir verwendeten die Anzahl der getrennten Seitenflecken und das Verhältnis von Oberfläche zu planimetrischer Ebene (3D zu 2D) der lateralen Oberflächen als Rauheitsindizes. Diese 3D räumlichen Analysen demonstrieren die Überlappung der morphologischen Reichweiten von H. spedeni und H. nebrascensis im Bereich der Ornamentierung trotz der Unterschiede bei der Gehäusekompression. Zusätzlich liegt das Ziel für eine evolutionäre Veränderung in dieser Klade in der Gehäusekammer des Macroconchen, das bei den Macroconchen während der Entwicklung von H. spedeni zum nachfolgenden H. nebrascensis weniger variabel wird. Die Microconche jedoch behalten ihre angestammte Variation während der Ontogenese bei. Diese geospatialen Analysen quantifizierten nicht nur erfolgreich Variation bei komplexer Morphologie, sondern zeigten ebenso die vielseitige Verwendbarkeit dieser Methode auf, wie Fragen zu Ontogenese und Phylogenie angegangen werden können.
Schlüsselwörter: Ammoniten; intraspezifische Variation; Ontogenese; GIS; Morphometrie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
