Soft-tissue anatomy of the Plesiosaur pectoral girdle inferred from basal Eosauropterygia taxa and the extant phylogenetic bracket
Plain Language Abstract
Typically to reconstruct soft-tissues (e.g., muscles) in extinct forms it is necessary to compare this tissues with closely related taxa (extant phylogenetic bracket) and assess their osteological correlates (marks of those soft-tissues left on bones). However, that is not enough for plesiosaurians. When plesiosaurians appeared in the fossil record they are already so adapted to a marine lifestyle that it becomes hard to identify the same structures in their terrestrial extant analogues. Therefore, when evolution modified significantly certain structures (such as the pectoral girdle in plesiosaurians, i.e., the bones where the forearm muscles attach to) it becomes hard to establish correct homologous parts. In the case of plesiosaurians due to the adaptation to a marine lifestyle given that their diapsid ancestors were terrestrial. Thus, additionally, we had to look at developmental data and also to several plesiosaurian related taxa (i.e., pachypleurosaurs, nothosaurs). The resulting pectoral girdle muscle reconstructions are significantly different from previous attempts.
Resumen en Español
Anatomía de los tejidos blandos de la cintura escapular de plesiosaurios inferida de taxones de Eosauropterygia basales y del Soporte Filogenético Viviente
Los plesiosaurios eran organismos adaptados secundariamente altamente derivados (si consideramos que los peces están adaptados primariamente) con una larga historia evolutiva, y están estrechamente relacionados con eosauropterigios basales. Los intentos de reconstruir la anatomía de los tejidos blandos pueden ser complicados debido a la falta de especies actuales estrechamente relacionadas, por lo que deben ser consideradas varias líneas de evidencia. Este estudio tiene como objetivo reconstruir la miología de la cintura escapular de los eosauropterigios. La información derivada del método de Soporte Filogenético Viviente (EPB) no fue suficiente para aclarar las inserciones musculares en la cintura escapular de plesiosaurios. Para inferir correctamente las homologías musculares, la información proveniente del Soporte Filogenético Viviente tuvo que ser complementada con información osteológica y del desarrollo, y las transformaciones osteológicas tuvieron que remontarse hasta los neodiápsidos basales del Pérmico. La reconstrucción de la musculatura de la cintura escapular que se presenta es, por lo tanto, significativamente diferente de las propuestas anteriores. Como en los análogos actuales adaptados secundariamente al medio acuático, varios músculos atrofiados (e.g., pectoral, episternocleidomastoideo) y otros se especializaron (e.g., coracobraquial, clavodeltoideo) a fin de alcanzar un papel más relacionado con las rigurosas condiciones de la locomoción subacuática. El subcoracoscapular, escapulodeltoideo, escapulohumeral y supracoracoideo se infieren como estabilizadores glenohumerales. El clavodeltoideo actuó como el principal músculo transportador y el coracobraquial como un músculo retractor importante, posiblemente junto con los latissimus dorsi. Varias cabezas de los tríceps posiblemente se atrofiaron, como en las ballenas, sirviendo principalmente como un estabilizador de la articulación cubital. El trapecio, serrato y elevador de la escápula sirvieron como estabilizadores de la cintura escapular.
PALABRAS CLAVE: miología; Eosauropterygia; neodiápsidos basales; Soporte Filogenético Viviente; cintura escapular; plesiosaurios
Traducción: Enrique Peñalver
Résumé en Français
L'anatomie des tissus mous de la ceinture scapulaire de Plésiosaure déduit à partir de taxons de base d'Eosauropterygia et le support existant phylogénétique
Les plésiosauriens sont des organismes très dérivés secondairement adaptés (si les poissons sont principalement adaptés) avec une longue histoire évolutive, et ils sont étroitement liés avec les éosauroptérygiens basales. Les tentatives pour reconstruire l'anatomie des tissus mous peuvent être compliquées en raison de l'absence d'espèces existantes étroitement liés, ainsi diverses preuves doivent être considérées. Cette étude vise à reconstruire la myologie de la ceinture pectorale d'éosauroptérygiens. L'information tirée de la méthode de fixation phylogénétique existante n'était pas suffisante pour clarifier les attaches musculaires dans la ceinture pectorale de plésiosauriens. Pour conclure correctement les homologies musculaires, les informations de support phylogénétique existant a dû être complétées par des informations développementales et ostéologiques, et les transformations ostéologiques ont dû remonter à des néodiapsides basales du Permien. La musculature reconstruite de la ceinture pectorale présentée ici est donc sensiblement différente des précédentes tentatives. Comme dans les analogues modernes aquatiques secondairement adaptées, plusieurs muscles sont atrophiés (e.g., pectoralis, episternocleidomastoideus) et d'autres sont spécialisés (e.g., coracobrachial, clavodeltoideus) afin d'atteindre un rôle plus influent dans les conditions strictes de locomotion subaquatique. Le subcoracoscapularis, scapulodeltoideus, scapulohumeralis et supracoracoideus sont déduites d'être des stabilisateurs glénohuméraux. Le clavodeltoideus agi comme le principal muscle rapporteur et le coracobrachialis comme un grand muscle écarteur, éventuellement en collaboration avec le latissimus dorsi. Plusieurs têtes du triceps sont éventuellement atrophiées, comme dans les baleines, servant principalement comme un joint stabilisateur cubital. Le trapezius, serratus et levator scapuale servent comme stabilisant de la ceinture pectorale.
MOTS CLÉS: myologie; Eosauropterygia; néodiapsides basales; support phylogénétique existant; ceinture pectorale; plésiosaures
Translator: Kenny J. Travouillon
Deutsche Zusammenfassung
Weichteilanatomie eines Plesiosaurier-Schultergürtels erschlossen aus basalen Eosauropterygia-Taxa und dem Prinzip der phylogenetischen Umklammerung (Extant Phylogenetic Bracket)
Plesiosaurier sind hoch abgeleitete sekundär angepasste Organismen (wenn Fische primär angepasst sind) mit einer langen Evolutionsgeschichte, die eng verwandt mit basalen Eosauropterygiern sind. Ansätze zur Rekonstruktion von Weichteilanatomie sind wegen der fehlenden heute noch lebenden nahen Verwandten schwierig, daher müssen verschiedenen Blicklinien berücksichtigt werden. Diese Studie hat das Ziel die Myologie des Schultergürtels der Eosauropterygia zu untersuchen. Informationen, die mit dem Prinzip der phylogenetischen Umklammerung gewonnen worden waren reichten nicht aus um die Muskelansatzstellen im Schultergürtel von Plesiosauriern zu klären. Um auf die korrekten Muskelhomologien rückschliessen zu können, musste das Prinzip der phylogenetischen Umklammerung mit entwicklungsphysiologischer und osteologischer Information ergänzt werden und osteologische Transformationen mussten bis zu den basalen permischen Neodiapsiden zurückverfolgt werden. Die rekonstruierte Schultergürtelmuskulatur unterscheidet sich daher signifikant von früheren Ansätzen. Wie bei einigen sekundär angepassten aquatischen modernen Entsprechungen atrophierten einige Muskeln (beispielsweise Pectoralis und Episternocleidomastoideus) und andere spezialisierten sich (beispielsweise Coracobrachialis, Clavodeltoideus) um eine maßgebende Funktion innerhalb der stringenten Konditionen subaquatischer Lokomotion zu erreichen. Es wird gefolgert, dass Subcoracoscapularis, Scapulodeltoideus, Scapulohumeralis und Supracoracoideus glenohumerale Stabilisatoren waren. Der Clavodeltoideus war der Hauptprotraktor und der Coracobrachialis der Hauptretraktor, möglicherweise zusammen mit dem Latissimus dorsi. Einige Trizeps-Ansätze atrophierten möglicherweise wie bei Walen und waren damit hauptsächlich Gelenkstabilisatoren. Der Trapezius, Serratus und Levator Scapulae agierten als Brustgürtelstabilisatoren.
Schlüsselwörter: Myologie; Eosauropterygia; basale Neodiapsiden; Extant phylogenetic bracket; Schultergürtel; Plesiosaurier
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
