Neoichnology of the eastern spadefoot toad, Scaphiopus holbrookii (Anura: Scaphiopodidae): criteria for recognizing anuran burrows in the fossil record
Frogs and toads first appear in the fossil record approximately 190 million years ago. Although terrestrial frogs and toads are considered have evolved first, their early record is less understood than that of aquatic groups. Many living terrestrial frogs and toads construct burrows to escape extreme temperatures, dry conditions, or predators. Fossil burrows may, therefore, be used to suggest the presence of these animals if they can be recognized. Unfortunately the burrows of living frogs and toads are poorly understood. The eastern spadefoot toad, Scaphiopus holbrookii, belongs to one of four groups of burrowing terrestrial frogs and toads. This study describes the burrowing behaviors of S. holbrookii as well as the form and dimensions of their burrows produced in laboratory experiments with different types of soil. The toads used their rear legs to dig their burrows and moved very little soil to the surface. Three distinct types of burrows were produced: isolated chambers, vertical burrows with chambers, and subvertical burrows with chambers. In addition, the dimensions of the burrow chambers were similar to the toads, and distinct impressions on the burrow walls were produced by the toad's hind limbs and feet. The different types of burrows were produced consistently among the toads and the experiments. The dimensions of the different toad burrows were compared to each other and to burrows of scorpions, salamanders, and skinks. Spadefoot toad burrows were found to be similar to each other and different from those of the other animals. The results of this study will assist in the discovery of frog and toad burrows in the fossil record by providing a model for comparison. Application of this information will improve our understanding of the evolution of frogs and toads, their behavior, and the environments they have inhabited.
Resumen en Español
Neoichnología del sapo de espuelas del este, Scaphiopus holbrookii (Anura: Scaphiopodidae): criterios para el reconocimiento de las madrigueras de anuros en el registro fósil
Los anuros aparecen por primera vez en el Jurásico temprano, y aunque los anuros terrestres son considerados ancestrales, su registro más temprano es menos conocido que el de las formas acuáticas. Muchos anuros terrestres actuales producen madrigueras para escapar de las condiciones ambientales desfavorables. Las madrigueras fósiles de anuros podrían, por lo tanto, servir como evidencias de la presencia de anuros si su morfología es conocida. El sapo de espuelas del este, Scaphiopus holbrookii (Anura: Scaphiopodidae), pertenece a uno de los cuatro grupos de anuros terrestres que producen madrigueras. Este estudio describe los comportamientos de madriguera de S. holbrookii así como la morfología cualitativa y cuantitativa de sus madrigueras producidas en los experimentos de laboratorio con diferentes condiciones de sedimento. Los sapos utilizaron una primera técnica de madriguera con el uso del miembro posterior para mover una cantidad mínima de sedimentos hacia la superficie. Se produjeron tres arquitecturas distintas: cámaras ovoides aisladas, pozos verticales con cámaras ovoides, y ejes subverticales con cámaras ovoides. Las formas y los tamaños de las cámaras de la madriguera eran similares a las del sapo ocupante. Las impresiones en las paredes de la madriguera fueron producidas por las patas traseras y los pies de los sapos. La morfología cualitativa de la madriguera fue consistente entre los diversos individuos y experimentos. Las propiedades cuantitativas de las madrigueras de los sapos se compararon estadísticamente entre sí y con madrigueras de escorpiones, salamandras y lagartijas. Las madrigueras del sapo de espuelas eran similares entre sí y diferentes de las de los otros animales. Los resultados de este estudio ayudarán en la identificación de las madrigueras de anuros en el registro fósil, proporcionando un análogo para la comparación. La aplicación de estos datos puede mejorar la comprensión de la evolución de los anuros terrestres, su comportamiento, y su importancia paleoambiental.
Palabras clave: icnología; traza fósil; anuros; anfibio; continental; paleoecología
Traducción: Enrique Peñalver
Résumé en Français
Néo-ichnologie du crapaud pied-en-bêche oriental, Scaphiopus holbrookii (Anura : Scaphiopodidae) : critères de reconnaissance des terriers d'anoures dans le registre fossile
Les anoures apparaissent au Jurassique ancien, et bien que les anoures terrestres soient considérés comme étant ancestraux, leur registre fossile est moins bien compris que celui des formes aquatiques. De nombreux anoures terrestres actuels creusent des terriers pour se soustraire à des conditions environnementales défavorables. Des terriers fossiles pourraient donc témoigner de la présence d'anoures si leur morphologie était connue. Le crapaud pied-en-bêche oriental, Scaphiopus holbrookii (Anura : Scaphiopodidae), appartient à l'un des quatre groupes d'anoures terrestres qui creusent des terriers. Cette étude décrit les comportements de fouissage de S. holbrooki, ainsi que les propriétés qualitatives et quantitatives de la morphologie de leurs terriers creusés dans des sédiments variés, dans le cadre d'expériences en laboratoire. Les crapauds ont adopté une technique de fouissage utilisant d'abord les membres postérieurs, déplaçant une quantité minimale de sédiment à la surface. Trois types distincts d'architectures de terriers ont été produits : des chambres ovoïdes isolées, des conduits verticaux avec des chambres ovoïdes, et des conduits quasi-verticaux avec des chambres ovoïdes. Les formes et les tailles des chambres des terriers étaient similaires à celles des crapauds les occupant. Des empreintes sur les murs des terriers ont été laissées par les membres postérieurs et les pieds des crapauds. Les propriétés qualitatives de la morphologie des terriers sont restées constantes quels qu'aient été les individus et les expériences concernés. Les propriétés quantitatives des terriers de crapauds ont été comparées statistiquement les unes aux autres et avec celles des terriers de scorpions, de salamandres, et de lézards scinques. Les terriers des crapauds pieds-en-bêche sont similaires les uns aux autres et diffèrent de ceux des autres animaux. Les résultats de cette étude aideront à identifier les terriers d'anoures dans le registre fossile en leur fournissant un analogue actuel. L'utilisation de ces données permettra de mieux comprendre l'évolution des anoures terrestres, leur comportement, et leur importance en tant qu'indicateurs paléoenvironnementaux.
Mots-clés : ichnologie ; trace fossile ; anoure ; amphibien ; continental ; paléoécologie
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Neoichnologie des Östlichen Schaufelfußes, Scaphiopus holbrookii (Anura: Scaphiopodidae): Kriterien für das Erkennen von Froschlurch-Bauten im Fossilrekord
Froschlurche tauchen erstmals im frühen Jura auf und obwohl terrestrische Anura als die Vorfahren gelten, ist ihre frühe Entwicklungsgeschichte weniger erforscht als die der aquatischen Formen. Viele heute lebenden terrestrischen Anura fertigen Erdbauten an, um ungünstigen Umweltbedingungen zu entkommen. Fossile Froschlurch-Bauten könnten daher als Proxy für die Anwesenheit von Anura fungieren, falls deren Morphologie bekannt wäre. Der Östliche Schaufelfuß, Scaphiopus holbrookii (Anura: Scaphiopodidae), gehört zu einer der vier Gruppen grabender terrestrischer Anura. Diese Untersuchung beschreibt das Grabverhalten von S. holbrookii ebenso wie die qualitative und quantitative Morphologie seiner Bauten, die unter Laborkonditionen mit verschiedenen Sedimentkonditionen entstanden. Die Kröten wandten eine Technik an, bei der sie zuerst das Hinterbein benutzten und eine kleine Menge Sediment an die Oberfläche bewegten. Es wurden drei unterscheidbare Architekturen produziert: isoliert, ovoide Kammern, vertikale Schäfte mit ovoiden Kammern und subvertikale Schäfte mit ovoiden Kammern. Die Form und die Größe der Kammern ähnelten der jeweiligen, den Bau belegenden Kröte. Abdrücke an den Wänden wurden hervorgerufen durch die Hinterbeine und Füße der Kröten. Die qualitative Morphologie war konsistent zwischen Individuen und Experimenten. Die quantitativen Merkmale der Kröten-Bauten wurden statistisch miteinander und mit Bauten von Skorpionen, Salamandern und Skinken verglichen. Die Schaufelfußkröten-Bauten waren sich untereinander ähnlich, unterschieden sich aber von denen anderer Tiere. Das Ergebnis dieser Untersuchung wird die Identifizierung von Froschlurch-Bauten im Fossilrekord durch ein Analogon zum Vergleichen unterstützen. Die Anwendung dieser Daten kann zum Verständnis der Evolution der terrestrischen Anura, ihrem Verhalten und ihrer Bedeutung für die Paläoumwelt beitragen.
Schlüsselwörter: Ichnologie; Spurenfossil; Froschlurche; Amphibie; kontinental; Paläoökologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
