What nymphal morphology can tell us about parental investment – a group of cockroach hatchlings in Baltic Amber documented by a multi-method approach
Plain Language Abstract
The insect group of Dictyoptera comprises (praying) mantids, cockroaches and termites ("white ants"; as highly specialised cockroaches). Dictyopteran insects show a wide range of social behaviour ranging from solitary living mantids up to truly eusocial termites. Among cockroaches several species live in groups, either as aggregations of young, or of young and adults. We describe here a group of 13 fossil cockroach young enclosed in Baltic amber (about 50 million years old). This find possibly provides the first indirect evidence of social behaviour in fossil dictyopterans that are not termites. The fossil individuals were documented with different methods to capture the available morphological details of them. The advantages and limitations of the different imaging methods are discussed, comprising: (1) light-based methods, such as micro-, macro-, and stereo-imaging, and (2) X-ray micro-computed tomography.
Resumen en Español
Lo que la morfología ninfal nos puede decir acerca de la inversión parental - un grupo de crías de cucaracha en ámbar báltico documentado con un enfoque multi-método
Describimos una pieza de ámbar del Báltico, de hace unos 50 millones de años, que contiene un grupo de 13 pequeñas ninfas de cucaracha. Estos especímenes fueron documentados con diferentes métodos para explorar las ventajas y las limitaciones de ciertas técnicas de imagen: (1) métodos basados en la luz, como la estéreo-macrofotografía, imagen compuesta bajo luz polarizada, combinado con reconstrucción virtual de la superficie, y (2) micro-tomografía computarizada de rayos X, procesada como representaciones de volumen y reconstrucciones de superficie. Todas las ninfas en la pieza de ámbar son del mismo tamaño y no presentan ninguna variación morfológica notable. Su estado de desarrollo y la forma en que se disponen indican que estas ninfas corresponden a crías. Los dictiópteros (incluyendo a Mantodea y Blattodea con Isoptera como grupo interno) exhiben una amplia gama de diferentes tipos de comportamiento social y cuidado de las crías. La evolución de este complejo conjunto de caracteres se ha abordado en varias ocasiones mediante enfoques basados en lo observado en los representantes actuales, sin embargo, rara vez se han abordado los aspectos de este proceso evolutivo en el tiempo profundo. Los ejemplares descritos aquí podrían representar un caso de un grupo de ninfas de Blattodea eclosionadas de una ooteca, lo que supondría el primer registro fósil de un proceso de este tipo, o incluso podrían representar la primera evidencia indirecta en el registro fósil de conducta social en dictiópteros no termitas, indicando que ya se encontraba establecida dicha conducta hace 50 millones de años.
Palabras clave: comportamiento fosilizado; paleo-evo-devo; Dictyoptera; métodos de documentación; micro-CT
Traducción: Enrique Peñalver or Diana Elizabeth Fernández
Résumé en Français
Qu'est-ce que la morphologie de la nymphe peut nous dire sur l'investissement parental ? Un groupe de cafards venant d'éclore préservé dans l'ambre de la Baltique et décrit par une approche pluri-méthodologique
Nous décrivons un morceau d'ambre de la Baltique daté d'environ 50 millions d'années et contenant un groupe de 13 petites nymphes de cafards. Ces spécimens ont été caractérisés suivant différentes méthodes pour explorer les avantages et limites de certaines techniques d'imagerie : (1) méthodes optiques, telles que la stéréo-macrophotographie, l'imagerie composée en lumière polarisée, combinée avec la reconstruction virtuelle de surface, et (2) la tomodensitométrie à rayons X, sous forme de rendus volumiques et reconstructions surfaciques. Toutes les nymphes contenues dans le morceau d'ambre sont de la même taille et ne montrent pas de variation morphologique notable. Leurs stades de développement et la façon dont elles sont organisées indiquent que ces nymphes représentent des individus venant d'éclore. Les dictyoptères (incluant les Mantodea et Blattodea avec les Isoptera comme groupe interne) exhibent une grande variété de comportements sociaux et de soin des couvées. L'évolution de ce complexe de caractères a été fréquemment abordée suivant plusieurs approches basées sur l'actuel, mais les aspects paléontologiques de ce processus évolutif ont rarement été abordés. Les spécimens décrits ici pourraient représenter le cas d'un groupe de nymphes de Blattodea venant d'éclore d'une oothèque, ce qui représenterait le premier enregistrement fossile d'un tel processus, voire même potentiellement la première preuve indirecte de comportements sociaux chez des dictyoptères non-isoptères, indiquant qu'ils étaient déjà développés il y a 50 millions d'années.
Mots-clés : comportement fossilisé ; paléo-évo-dévo (paléontologie évolutive développementale) ; Dictyoptera ; méthodes de caractérisation; microtomodensitométrie
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Was uns die Morphologie von Nymphen über elterliche Investition sagen kann: eine Gruppe von Schabenschlüpflingen in Baltischem Bernstein, dokumentiert mit einem Multi-Methoden-Ansatz
Wir beschreiben eine Gruppe von 13 kleinen Schabennymphen, welche in einem Stück Baltischen Bernsteins (ca. 50 Millionen Jahre alt) eingeschlossen ist. Das Stück wurde mit verschiedenen Methoden dokumentiert. Basierend hierauf wurden die jeweiligen Vorteile und Beschränkungen der verschiedenen bildgebenden Techniken aufgezeigt, darunter (1) licht-basierte Methoden, wie Stereo-Makrophotographie, Kompositbildgebung unter Verwendung von polarisiertem Licht, kombiniert mit virtuellen Oberflächenrekonstruktion, sowie (2) Mikro-Computertomographie, ausgewertet mit Volumen- und Oberflächengenerierung. Alle eingeschlossenen Nymphen sind von gleicher Größe und zeigen keine sichtbare morphologische Variation. Der Entwicklungsgrad der Nymphen und die Art und Weise, in der diese innerhalb des Bernsteins angeordnet sind, lässt vermuten, dass diese Nymphen Schlüpflinge repräsentieren. Innerhalb der Gruppe Dictyoptera (Schaben, Termiten und Mantiden) zeigen zahlreiche Vertreter verschiedene Formen und Abstufungen von Sozialverhalten. Die Evolution dieser komplexen Merkmalskombinationen wurde wiederholt anhand heute lebender Arten betrachtet, jedoch selten unter konsequentem Einbezug von Fossilien. Das hier beschriebene Stück könnte den Schlupf einer Gruppe von Schabennymphen darstellen und damit den ersten fossilen Hinweis auf einen solchen Vorgang liefern, möglicherweise sogar den ersten indirekten Hinweis auf soziales Verhalten fossiler Dictyopteren außerhalb der Termiten. Dies würde darauf hindeuten, dass solches Sozialverhalten bereits vor 50 Millionen Jahre evolviert war.
Schlüsselwörter: fossilisiertes Verhalten; Paläo-Evo-Devo; Dictyoptera; Dokumentationsmethoden; Micro-CT
Translator: Authors and Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
