An exceptionally well-preserved skeleton of Thomashuxleya externa (Mammalia, Notoungulata), from the Eocene of Patagonia, Argentina
Plain Language Abstract
Notoungulata is an enigmatic group of placental mammals that inhabited South America during most of the past 60 million years. Despite more than a century of study, the relationships of nototoungulates to other mammals are not fully resolved and remain a major challenge in paleomammalogy. Here, we describe one of the oldest and most complete skeletons of a notoungulate from the middle Eocene of Patagonia, Argentina, which lived about 45 million years ago. The association of a skull with teeth and other skeletal remains allows us to identify the specimen as Thomashuxleya externa (Isotemnidae), estimate its body mass, describe its bone microanatomy, and examine its relationships to other mammals. This animal likely weighed about 84 ± 24.2 kg. Analysis of microstructure of bones in cross section shows that the new specimen was skeletally mature. In order to infer the position of Thomashuxleya in the evolutionary tree of mammals, we combined sequences from DNA and collagen sequences (known for living and some very recent fossils), and morphological data. This analysis favors a limited number of possible phylogenetic relationships, with possible affinities to even- and odd-toed ungulates, endemic African mammals, or other endemic South American mammals.
Resumen en Español
Un esqueleto excepcionalmente bien preservado de Thomashuxleya externa (Mammalia, Notoungulata), del Eoceno de Patagonia, Argentina
Describimos uno de los esqueletos de notoungulados más antiguos con elementos cráneo-dentales y postcraneales asociados: Thomashuxleya externa (Isotemnidae) de Cañadón Vaca en Patagonia, Argentina (subedad Vaquense de la Edad Mamífero Casamayorense, Eoceno medio). Proveemos estimaciones de masa corporal dadas por distintos elementos del esqueleto, describimos la histología de los huesos, y estudiamos la posición filogenética. Notamos diferencias en las escápulas, húmeros, ulnas y radios del nuevo espécimen en comparación con otros especímenes previamente referidos a este taxon. Estimamos una masa corporal de 84 ± 24,2 kg, mostrando que los notoungulados habían adquirido una gran masa corporal ya en el Eoceno medio. La histología de huesos muestra que el nuevo espécimen era esqueletalmente maduro. El nuevo material soporta la posición de Thomashuxleya como un miembro temprano y divergente de Toxodontia. Dentro de los placentarios, nuestro análisis filogenético de una matriz combinada de ADN, colágeno y morfología favorece únicamente un número limitado de posibles relaciones filogenéticas, pero no puede aún arbitrar entre afinidades potenciales con Afrotheria or Laurasiatheria. Sin restricciones, la parsimonia máxima soporta Thomashuxleya y Carodnia con Afrotheria. Con Notoungulata y Litopterna restringidos como monofiléticos (incluyendo Macrauchenia y Toxodon conocidos por colágenos), estos clados son reconstruidos en el stem de Euungulata (i.e., Perissodactyla y Artiodactyla). El análisis bayesiano no restringido soporta débilmente la posibilidad de que Thomashuxleya sea stem Xenarthra; con Notoungulata y Litopterna restringidos como monofiléticos, los dos clados son recuperados como grupo hermano de Perissodactyla. Datos anatómicos muestreados hasta el momento para Thomashuxleya, combinados con aminoácidos de colágeno para meridiungulados pleistocenos, limitan substancialmente el número de afinidades posibles para las especies endémicas de América del Sur dentro de los mamíferos, aunque aún existe ambigüidad.
Palabras clave: América del Sur; Toxodontia; Litopterna; masa corporal; filogenia
Traducción: Diana Elizabeth Fernández
Résumé en Français
Un squelette exceptionnellement bien préservé de Thomashuxleya externa (Mammalia, Notoungulata) dans l'Éocène de Patagonie, Argentine
Nous décrivons un des plus anciens squelettes de notongulé avec des éléments crâniodentaires et postcrâniens associés : Thomashuxleya externa (Isotemnidae) de Cañadón Vaca en Patagonie, Argentine (sous-âge « Vacan » du Casamayorien, dans l’échelle SALMA des âges des grands mammifères terrestres d’Amérique du Sud, Éocène moyen). Nous fournissons des estimations de masse corporelle obtenues d'après différents éléments du squelette, nous décrivons l'histologie osseuse, et nous étudions sa position phylogénétique. Nous notons des différences au niveau des scapulae, humeri, ulnas, et radius du nouveau spécimen par rapport aux autres spécimens attribués précédemment à ce taxon. Nous estimons une masse corporelle de 84 ±24,2 kg, ce qui montre que les notongulés avaient acquis une masse corporelle importante dès l'Éocène moyen. L'histologie osseuse montre que ce spécimen avait atteint la maturité squelettique. Le nouveau matériel soutient le placement de Thomashuxleya comme un membre basal, divergent tôt au sein des Toxodontia. Parmi les placentaires, notre analyse phylogénétique d'une matrice combinant l'ADN, le collagène, et la morphologie ne soutient qu’un nombre limité de relations phylogénétiques possibles, mais ne peut pas encore trancher entre des affinités potentielles avec les Afrotheria ou les Laurasiatheria. En l’absence de contraintes, le maximum de parcimonie soutient le groupement de Thomashuxleya et Carodnia avec les Afrotheria. Avec une contrainte imposant Notoungulata et Litopterna (incluant Macrauchenia and Toxodon, taxons dont le collagène est connu) comme monophylétiques, ces clades sont reconstruits à la base d'Euungulata (i.e., Perissodactyla et Artiodactyla). En l’absence de contraintes, l'analyse bayésienne soutient faiblement la possibilité que Thomashuxleya soit un xénarthre basal (en dehors du groupe-couronne) ; avec une contrainte imposant Notoungulata et Litopterna comme monophylétiques, les deux clades sont retrouvés comme groupe-frère de Perissodactyla. Les données anatomiques obtenues jusqu'à présent pour Thomashuxleya, combinées aux acides aminés du collagène des méridiongulés pléistocènes, limitent substantiellement le nombre d'affinités possibles pour les espèces endémiques à l'Amérique du Sud au sein des mammifères, même si l'ambiguïté est encore présente.
Mots-clés : Amérique du Sud ; Toxodontia ; Litopterna ; masse corporelle ; phylogénie
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Ein außerordentlich gut erhaltenes Thomashuxleya externa Skelett (Mammalia, Notoungulata), aus dem Eozän von Patagonien, Argentinien
Wir beschreiben eines der ältesten Notoungulaten-Skelette mit assoziierten craniodentalen und postcranialen Elementen: Thomashuxleya externa (Isotemnidae) aus Cañadón Vaca in Patagonien, Argentinien (Vacanium Unterstufe der Casamayorium SALMA, mittleres Eozän). Wir schätzen das Gewicht mit Hilfe verschiedener Skelett-Elemente, beschreiben die Knochenhistologie und untersuchen die phylogenetische Position. Wir erfassen Unterschiede bei den Scapulae, Humerii, Ulnae und Radii des neuen Stückes im Vergleich mit anderen Stücken, die vorher diesem Taxon zugeschrieben wurden. Wir errechnen ein Gewicht von 84 ± 24.2 kg, und zeigen damit, dass Notoungulaten im mittleren Eozän ein hohes Gewicht erreicht hatten. Die Knochenhistologie zeigt, dass das neue Stück ein ausgewachsenes Skelett hatte. Das neue Material unterstützt die Platzierung von Thomashuxleya als ein frühes, divergentes Mitglied der Toxodontia. Unter den Plazentatieren favorisiert unsere phylogenetische Analyse mit kombinierter DNA, Kollagen und morphologischer Matrix nur eine limitierte Anzahl an phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen, jedoch kann nicht genau entschieden werden zwischen einer möglichen Zugehörigkeit zu den Afrotheria oder Laurasiatheria. Ohne Constraint unterstützt Maximale Parsimonie Thomashuxleya und Carodnia mit den Afrotheria. Wenn Notoungulata und Litopterna als monophyletisch (mit Macrauchenia und Toxodon bekannt für Kollagene) constraint sind, werden diese Kladen am Stamm zu den Euungulata (i.e., Perissodactyla und Artiodactyla) rekonstruiert. Nicht-constraint unterstützt die Bayesianische Analyse schwach die Möglichkeit dass Thomashuxleya ein Stamm- Xenarthra ist; wenn Notoungulata und Litopterna als monophyletisch constraint sind, werden die zwei Kladen als Schwestertaxa zu den Perissodactyla installiert. Anatomische Daten, die bisher von Thomashuxleya gesammelt und mit Kollagen-Aminosäuren kombiniert wurden, limitieren die Anzahl möglicher Zugehörigkeiten für endemische südamerikanische Arten unter den Säugetieren erheblich, allerdings verbleiben immer noch Unklarheiten.
Schlüsselwörter: Südamerika; Toxodontia; Litopterna; Körpergewicht; Phylogenie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
