A new multi-faceted framework for deciphering diplodocid ontogeny
Plain Language Abstract
Studying the growth of sauropod dinosaurs has historically been problematic because 1) these dinosaurs lack crests, horns, and fills – features commonly examined in growth studies, and 2) they grew so fast that traditional methodologies could only determine relative maturity (i.e., a specimen is either more or less mature than another). However, several recent studies have shown that sauropod growth can in fact be more accurately tracked. Numerous skeletal features have been shown to change through growth, and new histologic methodologies are allowing us to calculate individual life ages. All of these new analyses are revealing that sauropods underwent radical changes through their growth and development. Yet in spite of these new findings, we still do not have an in-depth or overall picture of these collective allometric changes within sauropods. Within the discipline of paleontology, morphology and histology have independently been used to assess growth, and in many cases the argument has been made that one methodology is better suited than the other. For this study, we examined numerous histologic and morphologic characters within diplodocid sauropods (sauropods such as Apatosaurus and Diplodocus). By examining a broad range of histologic and morphologic features within an ontogenetic series, we recognized that suites of corroborating characters are found throughout diplodocid growth (here called the Histo-Morph Ontogeny Scale). Opposed to previous findings that could say how an individual feature changed through growth, we can now track how the animal itself changed through growth. This study is preliminary, and far from complete, but such combined and inclusive methodologies will allow us better resolution of these complex and amazing dinosaurs.
Resumen en Español
Un nuevo marco multifacético para descifrar la ontogenia de los diplodócidos
La determinación histológica de la madurez de los dinosaurios saurópodos es problemática ya que el rápido crecimiento conduce a la remodelación de las Líneas de Detención del Crecimiento (LDC; Lines of Arrested Growth o LAGs). Aunque se ha ideado un sistema complementario que utiliza varios factores, incluyendo cantidades relativas de remodelación (Histologic Ontogenetic Stage [HOS]), la mayoría de las evaluaciones de la madurez de los saurópodos se basa en indicadores morfológicos. Para evaluar mejor la madurez esquelética y el cambio morfológico a través de la ontogenia, se examinó el material craneal y postcraneal de más de 20 individuos de diplodócidos (Apatosaurus y Diplodocus) de la Formación Morrison, Jurásico Superior. Aquí se describen combinaciones coherentes de características morfológicas e histológicas que se pueden utilizar para determinar la madurez. Los diplodócidos pequeños (longitudes femorales ≤ 120 cm) muestran espinas neurales cervicales y dorsales débilmente bifurcadas o no bifurcadas, centra con cámaras o sin ellas, dos a seis LCDs conservadas en las costillas dorsales, y una designación femoral máxima de HOS 7. Los individuos más grandes (longitud femoral ~125 cm) tienen estructuras neumáticas internas más desarrolladas, mayor bifurcación de la columna neural, preservan hasta ocho LCDs y una designación femoral de HOS 9. En contraste, los saurópodos esqueléticamente maduros (longitudes femorales >150 cm) tienen estructuras neumáticas complejas, bifurcación de la columna neural extendida (también dentro de las caudales anteriores), y un HOS femoral entre 11-13. Además, todos los pequeños cráneos diplodócidos conservados exhiben un agujero postparietal (previamente se ha sugerido que corresponde con una apomorfía de Dicraeosauridae) que está ausente en grandes cráneos (cuando se conserva), lo que sugiere que es un carácter ontogenético. Estos hallazgos apoyan la hipótesis de un cambio morfológico ontogenético significativo en saurópodos diplodócidos y sugieren que hay que ser precavidos cuando se describen nuevos taxones basados en holotipos de individuos de cuerpo pequeño.
Palabras clave: diplodócido; ontogenia; morfología; histología
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Un nouveau cadre à multiples facettes pour déchiffrer l'ontogénie des diplodocidés
Déterminer la maturité chez les dinosaures sauropodes en utilisant l'histologie est problématique car une croissance rapide entraine un remodelage des Lignes d'Arrêt de Croissance (LAC). Bien qu'un système complémentaire ait été conçu en se basant sur plusieurs facteurs, notamment le degré relatif de remodelage (Stade Ontogénétique Histologique [SOH]), la plupart des estimations de maturité chez les sauropodes sont basées sur des indicateurs morphologiques. Afin de mieux estimer la maturité squelettique et les changements morphologiques au cours de l'ontogénie, nous avons étudié du matériel crânien et postcrânien de plus de 20 individus de diplodocidés (Apatosaurus et Diplodocus) provenant du Jurassique supérieur de la formation de Morrison. Nous décrivons dans cet article des combinaisons cohérentes de caractères morphologiques et histologiques qui peuvent être utilisées pour vérifier la maturité. Les petits diplodocidés (longueur fémorale ≤ 120 cm) présentent des épines neurales cervicales et dorsales qui sont peu ou pas bifurquées, des centres avec ou sans cavités, deux à six LAC préservées dans les côtes dorsales, et une estimation maximale du SOH du fémur de 7. Les individus de plus grande taille (longueur fémorale ~ 125 cm) présentent des structures pneumatiques internes plus développées, une bifurcation des épines neurales plus importante, jusqu'à huit LAC préservées, et une estimation du SOH du fémur de 9. Au contraire, les sauropodes matures au niveau de leur squelette (longueur fémorale > 150 cm) montrent des structures pneumatiques complexes, une bifurcation des épines neurales plus importante (également dans les vertèbres caudales antérieures), et un SOH fémoral compris entre 11 et 13. De plus, tous les crânes préservés de petits diplodocidés présentent un foramen postpariétal (suggéré précédemment comme étant une synapomorphie des Dicraeosauridae). Ce foramen est absent sur les crânes de grande taille (quand la région en question est préservée), ce qui suggère que c'est un caractère ontogénétique. Ces découvertes soutiennent l'hypothèse de changements morphologiques ontogénétiques importants chez les sauropodes diplodocidés et appellent à la prudence lors de la description de nouveaux taxons basés sur des holotypes de petite taille.
Mots-clés : diplodocidé ; ontogénie ; morphologie ; histologie
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Ein neuer vielseitiger Rahmen zur Entschlüsselung der Ontogenie der Diplodocidae
Es ist problematisch das Erwachsenenalter von sauropoden Dinosauriern histologisch zu bestimmen, da schnelles Wachstum die Harris-Linien verformt. Obwohl ein freies Verfahren entwickelt wurde, das einige Faktoren wie relative Mengen von Remodelierung (Histologic Ontogenetic Stage [HOS]) nutzt, beziehen sich die meisten Abschätzungen zum Erwachsenenalter von Sauropoden auf morphologische Indikatoren. Um ein voll ausgewachsenes Skelett und morphologische Änderungen während der Ontogenie beurteilen zu können, untersuchten wir craniales und postcraniales Material von über 20 diplodociden Individuen (Apatosaurus und Diplodocus) aus der oberjurassischen Morrison Formation. Hier beschreiben wir die konsistente Kombination morphologischer und histologischer Merkmale, die zur Bestimmung des Erwachsenenalters herangezogen werden können. Bei kleinen Diplodociden (Femurlänge ≤120 cm) sind die Dornfortsätze der Hals-und Dorsalwirbel nicht oder nur schwach gegabelt, die Wirbelzentren sind acamerat bis camerat, die Dorsalrippen haben zwei bis sechs erhaltene Harris-Linien und eine maximale Oberschenkel-Kennzeichnung von HOS 7. Bei größeren Individuen (Femurlänge ~125 cm) sind die internen pneumatischen Strukturen starker entwickelt, die Dornfortsätze sind stärker gegabelt, sie haben bis zu acht LAGs und eine Oberschenkel-Kennzeichnung von HOS 9. Degegen weisen ausgewachsene Sauropoden (Femurlänge >150 cm) komplexe pneumatische Strukturen auf, ausgeprägt gegabelte Dornfortsätze (ebenso an den anterioren Kaudalwirbeln) und eine Oberschenkel-Kennzeichnung zwischen 11 bis 13. Zusätzlich zeigen alle der erhaltenen kleinen Diplodociden-Schädel ein postparietales Foramen (was bislang für eine Apomorphie der Dicraeosauridae gehalten wurde), das (wenn erhalten) bei größeren Schädeln nicht vorkommt und somit ein ontogenetisches Merkmal nahelegt. Diese Funde unterstützen die Hypothese von signifikanten ontogenetisch-morphologischen Veränderungen bei diplodociden Sauropoden und mahnen zur Vorsicht wenn neue Taxa auf der Basis von kleinen Holotypen beschrieben werden.
Keywords: Diplodocidae; Ontogenie; Morphologie; Histologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
