Morphology and histology of acanthodian fin spines from the late Silurian Ramsåsa E locality, Skåne, Sweden
Plain Language Abstract
In this paper, we describe seven isolated fin spines from Silurian (ca. 420 million years old) sediments in southern Sweden. The spines come from a group of now extinct, Paleozoic fishes called acanthodians that have recently been considered as early relatives of today’s cartilaginous fishes (sharks, rays, and ratfishes) by some authors. Acanthodians generally had spines in front of all paired and midline fins (except the tail fin), as well as several more along their body, while cartilaginous fishes today only have them in front of one or both midline fins along the back. We tentatively assigned the material taxonomically to two different acanthodian groups based on earlier studies that described fish scales from the same locality. This was further facilitated by comparing the external anatomy of the spines to previously described, and more completely preserved, acanthodian fishes. This also gave an indication of their positions on the body, and most of the spines are interpreted as midline spines. Three-dimensional reconstructions based on data from high energy, synchrotron-microtomography enabled us to make detailed investigations of the histology and draw conclusions about how the spines grew. Comparisons of the tissue organization and presumed growth of the Ramsåsa spines to dermal spines in both extinct and now living fishes generally agree with the current view of acanthodians as being more closely related to sharks and their kin.
Resumen en Español
Morfología e histología de espinas de la aleta de acantodios de la localidad de Ramsåsa E, Skåne, del Silúrico tardío de Suecia
Las comparaciones de los acantodios con los gnatóstomos actuales a menudo se ven obstaculizadas por la escasez de estructuras mineralizadas en su endoesqueleto, lo que limita la potencial conservación de rasgos filogenéticamente informativos. Las espinas dorsales, estructuras dérmicas mineralizadas que se asientan delante de las aletas, se encuentran en los gnatóstomos tanto troncales como corona, y representan una potencial fuente adicional de datos comparativos para estudiar las relaciones de los acantodios con los otros grupos de gnatóstomos tempranos. Una asociación de espinas de aleta de acantodios aisladas procedente de la localidad de Ramsåsa E (sur de Suecia) ha sido reconstruida en 3D mediante el uso de microtomografía de rayos-X con radiación de sincrotrón (propagación en contraste de fase) o PPC-SRμCT. El objetivo es proporcionar afinidades morfológicas y taxonómicas para las espinas combinando la morfología y la histología con el marco taxonómico previamente establecido para el yacimiento basado principalmente en escamas aisladas. Las digitalizaciones de alta resolución también permiten investigar la composición y crecimiento de las espinas de aleta de acantodios en comparación con lo publicado en estudios similares de gnatóstomos extintos y actuales. En total, se describen siete morfotipos de espina dorsal que tienen afinidad tanto con Ischnacanthiformes Berg, 1940 como con Climatiidae Berg, 1940. La mayoría se interpreta como espinas medias de la aleta, pero también se identifican tres posibles espinas pares. Las espinas muestran diferencias en sus composiciones, pero en general coinciden con las presentadas para los Ischnacanthiformes y Climatiidae en estudios previos. Los modos de crecimiento inferidos parecen ser más similares a los de las espinas de aleta de condrictios fósiles y actuales que a los descritos para placodermos y osteíctios troncales, lo cual es congruente con la consideración emergente de que los acantodios son condrictios troncales.
Palabras clave: espinas de la aleta; histología; acantodios; reconstrucciones 3D; Silúrico; Cuenca báltica
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández
Résumé en Français
Morphologie et histologie des épines des nageoires des acanthodiens du Silurien récent de la localité Ramsåsa E, Skåne, Suède
Les comparaisons entre les acanthodiens et les gnathostomes actuels sont souvent compliquées par la pauvreté des structures minéralisées de leur endosquelette, ce qui limite le potentiel de préservation des traits informatifs pour la phylogénie. Les épines des nageoires, des structures dermiques minéralisées situées antérieurement aux nageoires, sont présentes à la fois dans le groupe-couronne des gnathostomes et chez les gnathostomes plus basaux (en dehors du groupe-couronne), et représentent une potentielle source additionnelle de données comparatives pour étudier les relations des acanthodiens avec les autres groupes de gnathostomes anciens. Un assemblage d’épines isolées de nageoires d’acanthodiens du Silurien récent de la localité Ramsåsa site E (sud de la Suède) a été reconstruit en 3D grâce à la microtomodensitométrie par rayonnement Synchrotron utilisant le contraste de phase par propagation (PPC-SRµCT). Le but est de retrouver les affinités taxinomiques et morphologiques des épines en combinant la morphologie et l’histologie avec le cadre taxinomique précédemment établi pour le site, principalement à partir des écailles isolées. Les scans à haute résolution permettent aussi d’étudier la composition et la croissance des épines des nageoires des acanthodiens en les comparant à des études similaires sur les gnathostomes actuels et éteints. Au total, sept morphotypes d’épines des nageoires sont décrits. Ils ont des affinités à la fois avec les Climatiidae Berg 1940 et les Ischnacanthiformes Berg 1940. La majorité des épines sont interprétées comme des épines des nageoires médianes, mais trois épines possiblement paires sont aussi identifiées. Les épines montrent des différences dans leurs compositions, mais les données s’accordent généralement bien avec celles présentées pour les climatiidés et les ischnacanthiformes dans les études précédentes. Leurs modes de croissance déduits apparaissent plus similaires à ceux des épines des nageoires des chondrichthyens actuels et fossiles qu’à ceux décrits chez des placodermes et des ostéichthyens basaux (en dehors du groupe-couronne), ce qui est congruent avec la vue émergente des acanthodiens comme des chondrichthyens basaux (en dehors du groupe-couronne).
Mots-clés : épines des nageoires ; acanthodiens ; reconstructions 3D ; Silurien ; bassin de la Baltique
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Morphologie und Histologie der Flossenstacheln acanthoder Fische aus der spätsilurischen Ramsåsa E Lokalität von Schonen, Schweden
Vergleiche von acanthoden Fischen mit heutigen Gnathostomen sind schwer, da mineralisierte Strukturen im Endoskelett sehr selten sind, was die potentielle Erhaltung phylogenetisch aussagefähiger Merkmale limitiert. Flossenstacheln, mineralisierte dermale Strukturen, die sich anterior zu den Flossen befinden, kommen sowohl bei Stammgruppen- also auch bei Kronengruppen-Gnathostomen vor. Sie können als zusätzliche Vergleichsdaten zur Untersuchung von Verwandtschaftsbeziehungen bei acanthoden Fischen mit anderen Gruppen von frühen Gnathostomen genutzt werden. Mittels Ausbreitungs-Phasenkontrast-Synchotron Microtomographie (PPC-SRµCT) wurde eine Assemblage isolierter Flossenstacheln acanthoder Fische aus dem späten Silur der Ramsåsa E Lokalität (Südschweden) rekonstruiert. Ziel ist es morphologische und taxonomische Ähnlichkeiten für die Stacheln herauszustellen, indem Morphologie und Histologie mit dem taxonomischen Rahmen kombiniert werden, der zuvor für die Lokalität anhand isolierter Schuppen aufgestellt wurde. Die hochauflösenden Aufnahmen ermöglichen auch Untersuchungen über die Zusammensetzung und das Wachstum der Flossenstacheln im Vergleich mit ähnlichen Untersuchungen über ausgestorbene und heutige Gnathostomen. Insgesamt werden sieben Flossenstacheln beschrieben, die Ähnlichkeiten mit sowohl den Climatiidae Berg 1940, als auch den Ischnacanthiformes Berg 1940, aufweisen. Die Mehrzahl wird als mediane Flossenstacheln interpretiert, es wurden jedoch auch drei möglicherweise paarige Stacheln identifiziert. Sie weisen Unterschiede in ihrer Zusammensetzung auf, sind aber im Allgemeinen mit denen der Climatiiden und Ischnacanthiformen aus früheren Untersuchungen konform. Ihre angenommene Wachstumsform scheint den Flossenstacheln der fossilen und heutigen Chondnichthyes ähnlicher zu sein, als der beschriebenen Form bei Placodermen und Stamm- Osteichthyern, was mit der aufkommenden Sicht der Acanthodia als Stamm- Chondrichthyes einhergeht.
Schlüsselwörter: Flossenstacheln; Histologie; Acanthodia; 3D-Rekonstruktion; Silur; Baltisches Becken
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
