Uniformity in variety: Antler morphology and evolution in a predator-free environment
Plain Language Abstract
The Late Pleistocene mammal fauna of Crete was impoverished, as typical for oceanic islands, and consisted only of deer, dwarf elephants, an otter, a shrew and giant mice. Dwarf deer were the dominant herbivorous species. Here, I describe the adult antlers of this deer. Antler variety appears to be remarkably large, yet a few concise morphological groups without intermediate forms can be recognized, likely representing separate species. Three new species are described here, differing in antler and skull morphology, and the diagnosis of existing species is emended based on new material. Antler variation can be explained by two evolutionary trends: showiness versus a classic fighting type. Divergence is driven and accelerated by intra-specific competition among males. The classic type is best explained as a result of allometric down-scaling during dwarfism. The display type is best explained as a result of restructuring of antler architecture (simplification and extreme elongation of the main beam). In environments without mammalian predators, deer have the potential to evolve antler shapes and sizes and behavioural changes unknown on the mainland.
Resumen en Español
Uniformidad en la variedad: morfología y evolución de la cornamenta en un ambiente libre de depredadores
La fauna de mamíferos de Creta en el Pleistoceno tardío estaba empobrecida, como es típico en las islas oceánicas, y consistía únicamente en venados, elefantes enanos, una nutria, una musaraña y ratones gigantes. Los ciervos enanos (Candiacervus spp.) constituían las especies herbívoras endémicas dominantes. Se describe la morfología de la cornamenta adulta de este ciervo. La variedad de astas parece ser notablemente grande, aunque se pueden reconocer algunos grupos morfológicos concretos sin formas intermedias, los cuales probablemente representan especies separadas. La variedad de asta no es un producto de la variación aleatoria inducida por la escasa presión ecológica de un ambiente libre de depredadores. Aquí se describen tres nuevas especies (Candiacervus spp. nov.), que difieren en la morfología de la cornamenta y el cráneo, y se enmiendan las diagnosis de las especies actuales (C. ropalophorus, C. rethymnensis) a partir de material nuevo. La variación de la cornamenta puede explicarse por dos tendencias evolutivas: ostentación vs. un tipo de lucha clásica. La divergencia es impulsada y acelerada por la competencia intraespecífica entre los machos. El tipo clásico se explica mejor como resultado de la reducción alométrica durante el enanismo. El tipo referido a la exhibición (display) se explica mejor como resultado de la reestructuración del bauplan del asta (simplificación y alargamiento extremo del haz principal). Bajo escenarios libres de depredadores, los ciervos tienen el potencial de desarrollar morfologías de asta y cambios de comportamiento desconocidos en el medio terrestre continental.
Palabras clave: Candiacervus; venado endémico; nuevas especies; radiación adaptativa
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
L’uniformité dans la variété : morphologie des bois et évolution dans un environnement sans prédateurs
La faune de mammifères du Pléistocène récent de Crète était appauvrie, comme c’est typiquement le cas des îles océaniques, et comportait exclusivement des cerfs, des éléphants nains, une loutre, une musaraigne, et des souris géantes. Des cerfs nains (Candiacervus spp.) étaient les espèces herbivores endémiques dominantes. Dans cet article, je décris la morphologie adulte des bois de ce cerf. La variété des bois apparait remarquablement élevée, et pourtant, quelques groupes morphologiques sans formes intermédiaires peuvent être reconnus et représentent probablement des espèces différentes. La variété des bois n’est pas le produit d’une variation aléatoire provoquée par le relâchement écologique dans un environnement dénué de prédateurs. Trois nouvelles espèces sont décrites dans cet article (Candiacervus spp. nov.), discriminées par la morphologie du crâne et des bois, et la diagnose des espèces existantes (C. ropalophorus, C. rethymnensis) est émendée sur la base du nouveau matériel. La variation des bois peut être expliquée par deux tendances évolutives : un type de parade versus un type classique de combat. La divergence est contrôlée et accélérée par la compétition intra-spécifique entre mâles. Le type classique s’explique le mieux comme le résultat d’une réduction allométrique pendant le nanisme. Le type de parade s’explique le mieux comme le résultat d’une restructuration du bauplan des bois (simplification et élongation extrême du merrain principal). Dans des scénarios supposant l’absence de prédateurs, les cerfs ont le potentiel d’évoluer des morphologies des bois et des changements de comportement inconnus sur le continent.
Mots-clés : Candiacervus ; cerf endémique ; nouvelle espèce ; radiation adaptative
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Homogenität bei der Vielfalt: Geweihmorphologie und Evolution in einer raubtierfreien Umwelt
Die spätpleistozäne Säugetierfauna von Kreta war, wie es für Inseln typisch ist, verarmt und bestand nur aus Hirschen, Zwergelefanten, einem Otter, einer Spitzmaus und aus Riesenmäusen. Zwerghirsche (Candiacervus spp.) waren die dominanten endemischen pflanzenfressenden Arten. Hier beschreibe ich die Morphologie der adulten Geweihe dieser Hirsche. Die Variabilität der Geweihe scheint ziemlich groß, es können jedoch einige prägnante morphologische Gruppen ohne Zwischenformen unterschieden werden, die wahrscheinlich unterschiedliche Arten repräsentieren. Die Variabilität ist keine zufällige Veränderung, die durch ökologische Freisetzung in einer raubtierfreien Umwelt ausgelöst wurde. Es werden hier drei neue Arten beschrieben (Candiacervus spp. nov.), die sich auch in Geweih-und Schädelmorphologie unterscheiden und die Diagnose von existierenden Arten (C. ropalophorus, C. rethymnensis) wird auf der Basis von neuem Material korrigiert. Geweihvariation kann durch zwei evolutionäre Trends erklärt werden: Ausdrucksverhalten contra klassischer Kampftypus. Die Divergenz wird durch intraspezifischen Wettkampf zwischen Männchen angetrieben und beschleunigt. Der klassische Typus kann am besten als das Ergebnis einer allometrischen Verkleinerung während der Verzwergung erklärt werden. Der Display-Typus kann am besten als das Ergebnis einer Umstrukturierung des Geweih-Bauplans erklärt werden (Vereinfachung und Verlängerung der Hauptstange). In Szenarien ohne Räuber haben Hirsche das Potential Geweihmorphologie und Verhaltensänderungen zu entwickeln, die auf dem Festland unbekannt sind.
Schlüsselwörter: Candiacervus; endemischer Hirsch; neue Art; adaptive Radiation
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
