Taxonomy and phylogeny of Eosemionotus Stolley, 1920 (Neopterygii: Ginglymodi) from the Middle Triassic of Europe
Plain Language Abstract
The small actinopterygian fishes of the genus Eosemionotus are almost exclusively known from the Middle Triassic (c. 247–237 m.y.a.). For almost a century, this genus was known from only one species from the German Muschelkalk, E. vogeli, until a second species, E. ceresiensis, from the Alpine Triassic at the UNESCO World Heritage Site of Monte San Giorgio was described in 2004. Three new species from this latter famous fossiliferous area in Switzerland: E. diskosomus, E. sceltrichensis, and E. minutus, are defined in this paper.
The research was triggered by the discovery of several excellently preserved specimens recovered from the Cassina and Sceltrich beds of the Meride Limestone, which not only led to the recognition of the new taxa, but also to the clarification of the phylogenetic relationships of this fish, which have been enigmatic so far. We are able to show that Eosemionotus is the oldest member of the family Macrosemiidae within the order Semionotiformes. Though abundant and diverse during the Mesozoic, semionotiforms went extinct during the Cretaceous, but their sister-group, the order Lepisosteiformes, survived with one family, the Lepisosteidae (gars).
Our phylogenetic analysis also shows that Eosemionotus was highly diverse in the Western Tethys and from there dispersed into the Germanic Basin, most probably across the Silesian–Moravian or the East Carpathian gates before the late Anisian (approximately 245 m.y.a.). However, the origin of this genus in the Western or Eastern Tethys, which is stratigraphically restricted, but geographically widespread not only in several localities in Eastern Switzerland and Germany, but also in the Netherlands, Spain, Slovenia, and China remains enigmatic.
Riassunto
Tassonomia e filogenesi di Eosemionotus Stolley, 1920 (Neopterygii: Ginglymodi) del Triassico Medio europeo
Per oltre 80 anni, il genere Eosemionotus (pesci attinotterigi) rimase noto grazie alla sola specie E. vogeli del Muschelkalk tedesco (Anisico). Nel 2004 si aggiunse una seconda specie, E. ceresiensis, proveniente dalla parte superiore della Formazione di Besano (Ladinico basale) del Monte San Giorgio (Svizzera). Nuovo materiale, conservato in modo eccellente e proveniente da quest’ultimo giacimento (“Strati di Cassina” e “Strati di Sceltrich” del Calcare di Meride, Ladinico) ha dato impulso a un nuovo studio, conducendo all’istituzione di tre nuove specie: E. diskosomus, E. sceltrichensis, e E. minutus. La diagnosi differenziale condotta sul materiale concernente le cinque specie pone in evidenza differenze riguardanti le proporzioni del corpo, la posizione relativa delle pinne, la morfologia di alcune ossa craniche, il pattern della copertura di scaglie e alcuni caratteri meristici (p. es. numero di denti premascellari e raggi branchiostegi). L’analisi cladistica pone Eosemionotus quale rappresentante più antico della famiglia Macrosemiidae all’interno dell’ordine Semionotiformes (Ginglymodi). La monofilia del genere e le sue relazioni quale sister-group degli altri macrosemiidi sono supportate da nodi con alti valori di Bremer, jackknife e bootstrap, oltre che da numerose sinapomorfie. Il pattern espresso dalle relazioni filogenetiche tra le cinque specie di Eosemionotus indica che la specie del Muschelkalk E. vogeli prese origine per dispersione dalla Tetide nel Bacino germanico prima dell’Anisico superiore, verosimilmente attraverso la porta moravo-slesica o quella carpatica orientale. Eosemionotus, la cui presenza è stata sinora accertata anche in altre località della Svizzera orientale, Olanda, Spagna, Slovenia e Cina, appare quasi completamente ristretto al Triassico Medio. L’attribuzione dell’origine del genere alla Tetide occidentale, piuttosto che a quella orientale, rimane incerta in attesa di uno studio tassonomico e filogenetico che includa il materiale proveniente dalle altre località sopra citate.
Parole chiave: Semionotiformes; Macrosemiidae; nuova specie; Triassico Medio; analisi cladistica; paleobiogeografia
Translator: Authors
Resumen en Español
Taxonomía y filogenia de Eosemionotus Stolley, 1920 (Neopterygii: Ginglymodi) del Triásico Medio de Europa
Durante 80 años, el género Eosemionotus (Actinopterygii) estuvo representado por una única especie, E. vogeli, del Muschelkalk (Anisian) alemán. En el año 2004 se publicó una segunda especie, E. ceresiensis, de la sección superior de la Formación Besano (Ladiniano más bajo) del Monte San Giorgio, Suiza. Nuevos ejemplares recientemente colectados en esta área, en los niveles de Cassina y Sceltrich (Foramción Meride: Ladiniano), propulsaron un nuevo estudio. En consecuencia, en este trabajo se establecen tres especies nuevas: E. diskosomus, E. sceltrichensis y E. minutus, incluyendo diagnosis diferenciales para las cinco especies del género, las cuales difieren en las proporciones corporales, la posición relativa de las aletas, la morfología de varios huesos craneanos, el patrón de escamación y algunos caracteres merísticos (e.g., número de dientes premaxilares y de radios branchiostegos). En el análisis cladístico realizado, Eosemionotus resulta ser el miembro más antiguo de la familia Macrosemiidae dentro del orden Semionotiformes (Ginglymodi). La monofilia del género y las relaciones del grupo hermano con los otros macrosemiidos están entre los nodos más robustos con altos valores de Bremer, jackknife y bootstrap, además de numerosas sinapomorfías. El patrón de relaciones filogenéticas entre las cinco especies de Eosemionotus indica que la especie del Muschelkalk E. vogeli se originó como resultado de dispersión desde el mar de Tetis en la cuenca germánica, muy probablemente a través de las puertas de Moravia-Silesia o la Carpática oriental antes del Anisiano tardío. Este género altamente especioso, hasta ahora restringido al Triásico Medio, también ha sido registrado en localidades del Este de Suiza, los Países Bajos, España, Eslovenia y China. En tanto no se cuente con un análisis filogenético de estos otros materiales de Eosemionotus, no puede establecerse si el origen del género ocurrió en el Tetis occidental u oriental.
Palabras clave: Semionotiformes; Macrosemiidae; especie nueva; Triásico Medio; análisis cladístico; paleobiogeografía
Traducción: Authors
Résumé en Français
La taxinomie et la phylogénie d’Eosemionotus Stolley, 1920 (Neopterygii : Ginglymodi) dans le Trias moyen d’Europe
Pendant plus de 80 ans, le genre d’actinoptérygien Eosemionotus n’était connu que par une seule espèce, E. vogeli, connue dans le Muschelkalk allemand (Anisien). Une seconde espèce, E. ceresiensis, a été publiée en 2004 et provient de la partie supérieure de la formation de Besano (Ladinien basal), Monte San Giorgio, Suisse. De nouveaux spécimens extrêmement bien préservés ont été découverts dans les couches de Cassina et de Sceltrich (Calcaire de Meride ; Ladinien) dans cette même zone et ont stimulé cette nouvelle étude. Trois nouvelles espèces sont érigées : E. diskosomus sp. nov., E. sceltrichensis sp. nov., et E. minutus sp. nov. Des diagnoses différentielles des cinq espèces sont inclues : elles diffèrent en termes de proportions du corps, de position relative des nageoires, de la morphologie de plusieurs os de la tête osseuse, de schéma de disposition des écailles, et de certains caractères méristiques (e.g., nombre de dents prémaxillaires et de rayons branchiostégaux). L’analyse cladistique trouve Eosemionotus comme étant le plus ancien Macrosemiidae au sein de l’ordre des Semionotiformes (Ginglymodi). La monophylie du genre et sa relation de groupe-frère des autres macrosemiidés sont parmi les noeuds les mieux soutenus avec des valeurs élevées de Bremer, jackknife, et bootstrap, et de nombreuses synapomorphies. La topologie des relations phylogénétiques entre les cinq espèces d’Eosemionotus indique que l’espèce du Muschelkalk, E. vogeli, tire ses origines d’un évènement de dispersion antérieur à l’Anisien récent, de la Téthys vers le bassin germanique, très probablement par la Moravie-Silésie ou l’est des Carpates. Ce genre très diversifié, connu pour l’instant seulement dans le Trias moyen, a aussi été signalé dans des localités de l’est de la Suisse, des Pays-Bas, d’Espagne, de Slovénie, et de Chine. En attendant une étude taxinomique et phylogénétique de ces autres échantillons d’Eosemionotus, l’origine de ce genre dans la Téthys occidentale ou orientale demeure énigmatique.
Mots-clés : Semionotiformes ; Macrosemiidae ; nouvelle espèce ; Trias moyen ; analyse cladistique ; paléobiogéographie
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Taxonomie und Phylogenie der Gattung Eosemionotus Stolley, 1920 (Neopterygii: Ginglimodi) aus der Mittleren Trias Europas
Mehr als 80 Jahre lang war die Strahlenflosser-Gattung Eosemionotus nur durch eine einzige Art bekannt: E. vogeli aus dem Deutschen Muschelkalk (Anis). Eine zweite Art, E. ceresiensis, aus der oberen Besano-Formation (unteres Ladin) des Monte San Giorgio, Schweiz, wurde 2004 beschrieben. Neue und sehr gut erhaltene Funde aus den Cassina- und Sceltrich-Schichten (Meride-Kalk; Ladin) des Monte San Giorgio, führten zu einer erneuten Bearbeitung der Gattung Eosemionotus. In der vorliegenden Studie werden drei neue Arten beschrieben: E. diskosomus, E. sceltrichensis, und E. minutus. Sie enthält auch eine Differentialdiagnose aller fünf Arten, welche sich in den Körperproportionen, der relativen Position der Flossen, der Morphologie der Schädelknochen, dem Beschuppungsmuster und verschiedenen meristischen Merkmalen deutlich unterscheiden (u.a. in der Anzahl der Praemaxilar-Zähne und der Branchiostegalstrahlen). Die kladistische Analyse zeigt Eosemionotus als ältesten Vertreter der Familie Macrosemiidae innerhalb der Ordnung Semionotiformes (Ginglymodi). Die Monophylie der Gattung und ihr Schwesterngruppen-Verhältnis zu den übrigen Macrosemiiden gehören zu den am besten gestützten Knoten mit hohen Bremer-, Jackknife- und Bootstrap-Werten. Dies belegen auch zahlreiche Synapomorphien. Das Muster der phylogentischen Verwandtschaft innerhalb der fünf Eosemionotus-Arten deutet darauf hin, dass die Muschelkalk-Art E. vogeli nach einer Einwanderung der Gattung aus der Tethys in das Germanische Becken entstanden ist, die am wahrscheinlichsten vor dem späten Anis durch den Silesisch-Moravischen oder den östlichen Karpaten-Seeweg erfolgt ist. Die artenreiche Gattung ist gegenwärtig fast nur aus der Mittleren Trias nachgewiesen. Weitere, gleichaltrige Funde sind aus der Ostschweiz, den Niederlanden, Spanien, Slowenien und China bekannt. Bevor allerdings dieses zusätzliche Material von Eosemionotus taxomisch und phyologenetisch untersucht ist, bleibt es offen, ob der Ursprung der Gattung in der westlichen oder östlichen Tethys lag.
Schlüsselwörter: Semionotiformes; Macrosemiidae; neue Art; Mittel Trias; kladistische Analyse; Paläobiogeographie
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Taksonomia i filogeneza Eosemionotus Stolley, 1920 (Neopterygii: Ginglymodi) ze środkowego triasu Europy
Przez ponad 80 lat należący do promieniopłetwych rodzaj Eosemionotus był znany z jednego gatunku, E. vogeli, z niemieckiego wapienia muszlowego (Anisian). Drugi gatunek został opublikowany w 2004 r., jako E. ceresiensis, z górnej formacji Besano (najniższy Ladinian) z Monte San Giorgio, w Szwajcarii. Nowe doskonale zachowane okazy odkryte w pokładach Cassina i Sceltrich (wapienie Meride, Ladinian) doprowadziły do nowych badań. W wyniku tego opisano trzy nowe gatunki: E. diskosomus, E. sceltrichensis i E. minutus, wraz z opisem cech diagnostycznych dla wszystkich pięciu gatunków, które różnią się proporcjami ciała, względną pozycją płetw, morfologią kilku kości czaszki, wzorem łusek oraz pewnymi cechami metrycznymi (np. liczba zębów na kościach przedszczękowych i promieni wieczkowych). Analiza kladystyczna wyłoniła Eosemionotus jako najstarszego przedstawiciela Macrosemiidae z rzędu Semionotiformes (Ginglymodi). Monofiletyczność tego rodzaju i relacje jego grupy siostrzanej z innymi Macrosemiidae stanowią jeden z najlepiej wspartych węzłów kladogramu, poprzez wartości Bremera, Jackknife i Bootstrap oraz liczne synapomorfie. Wzorzec zależności filogenetycznych między pięcioma gatunkami Eosemionotus wskazuje, że gatunek z wapienia muszlowego E. vogeli powstał w wyniku rozprzestrzeniania się z Tetydy do basenu germańskiego, najprawdopodobniej przez bramy śląsko-morawską lub wschodniokarpacką przed późnym Anisianem. Ten bardzo wyspecjalizowany rodzaj, dotychczas prawie ograniczony do środkowego triasu, został również opisany ze stanowisk we Wschodniej Szwajcarii, Holandii, Hiszpanii, Słowenii i Chin. Bez dalszych badań taksonomicznych i filogenetycznych tych nowych znalezisk Eosemionotus, pochodzenie szczątków z tego rodzaju w zachodniej i wschodniej Tetydzie pozostaje niejasne.
Słowa kluczowe: Semionotiformes; Macrosemiidae; nowe gatunki; środkowy trias; analiza kladystyczna; paleobiogeografia
Translator: Krzysztof Stefaniak
