Quantifying intra- and interspecific variability in trilobite moulting behaviour across the Palaeozoic
Plain Language Abstract
Euarthropoda, the animal group including crustaceans, insects, and a wide diversity of extinct groups, all share a hard exoskeleton that functions as protection against predation and parasitism. However, this exoskeleton restricts growth of the individual and, therefore, must be periodically shed (moulted) to facilitate development. Trilobites, one of the most abundant groups ever to have lived, had heavily reinforced exoskeletons, which are therefore found preserved as fossils in great number. Empty moulted trilobite exoskeletons are common in the fossil record, and these can be used to interpret their behaviours relating to how they may have moulted. This study provides the first ever broad-scale dataset of trilobite moulting behaviours across the entire group and the whole of their geological history (~521-251 million years ago). The results show that trilobite moulting behaviour was particularly variable in comparison to other euarthropod groups, often differing both between individuals of the same species and of different species. The longest-lived trilobite group showed the lowest levels of variability, and the highest levels of variability were found in the earliest period of trilobite evolution. Ultimately, this study demonstrates that behaviours like moulting, which affect the broad evolutionary history of animal groups, can undergo quantitative study using the fossil record.
Resumen en Español
Cuantificación de la variabilidad intra e interespecífica en el comportamiento de muda de trilobites a lo largo del Paleozoico
La muda de un exoesqueleto protector es una característica definitoria de Euarthropoda, y su evolución se puede explorar a través del análisis de mudas conservadas en el registro fósil. El registro más completo proviene del grupo Trilobita, que fue excepcionalmente flexible en la muda en comparación con otros grupos de artrópodos. Este estudio presenta el primer análisis cuantitativo a gran escala de la muda de trilobites. Las tendencias en la variabilidad de la muda respecto a la taxonomía y a lo largo del Paleozoico se exploran observando el registro de seis características de la muda: apertura de las suturas faciales y ventrales; y la desarticulación del cefalón, el cranidio, el tórax y el pigidio. Las diferencias significativas en la muda entre grupos taxonómicos y temporales se identificaron mediante análisis de chi-cuadrado y los sesgos mediante muestreo y la identificación de la diversidad mediante análisis de correlación. Los registros fósiles de apertura de sutura facial y ventral, y de desarticulación cefálica, variaron significativamente entre órdenes y épocas. Es probable que esto sea el resultado de la prevalencia de muda de sutura ventral en Redlichiida y de desarticulación cefálica en Phacopida, y sus patrones de diversidad relevantes. Los datos muestran altos niveles de variabilidad intraespecífica en la muda; ~ 40% de las especies mostraron múltiples características de muda. Redlichiida y el Cámbrico temprano son las variables más intraespecíficas, siendo una mayor variabilidad probablemente una adaptación a la radiación inicial y debido al establecimiento de nuevos nichos ecológicos en trilobites. El grupo de mayor duración, Proetida, mostró los niveles más bajos de variabilidad intraespecífica, lo que puede sugerir una mayor especialización posteriormente en el Paleozoico. En última instancia, los conjuntos de datos como este abogan por la necesidad de estudiar a gran escala los comportamientos en el registro fósil, porque nos ayudan a crear una imagen completa de los grupos extintos como animales vivos.
Palabras clave: comportamiento; morfología; Cámbrico; exoesqueleto; producción de exuvias; muda
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Quantifier la variabilité intra- et interspécifique du comportement de mue des trilobites au cours du Paléozoïque
La mue d’un exosquelette protecteur est une caractéristique qui définit les Euarthropoda, et son évolution peut être explorée par l’analyse des mues préservées dans le registre fossile. Notre registre fossile le plus complet est celui des Trilobita, qui étaient particulièrement flexibles pendant leur mue par rapport aux autres groupes d’arthopodes. Cette étude présente la première analyse quantitative à large échelle de la mue chez les trilobites. Les tendances de variabilité de la mue en fonction de la taxinomie et au cours du Paléozoïque sont explorées en observant les occurrences de six caractéristiques de la mue : l’ouverture des sutures faciales et ventrales et la désarticulation du céphalon, du cranidium, du thorax, et du pygidium. Des différences significatives de mue ont été identifiées entre les groupes taxinomiques et temporels en utilisant des analyses de chi-carrés, et les biais d’échantillonnage et de diversité ont été identifiés par des analyses de corrélation. Les occurrences d’ouverture des sutures faciales et ventrales et de désarticulation céphalique varient significativement entre les ordres et les époques. Cela résulte probablement de la prévalence de la mue par suture ventrale chez les Redlichiida et de la désarticulation céphalique chez les Phacopida, et de leurs schémas de diversité respectifs. Les données indiquent de hauts niveaux de variabilité intrapécifique de la mue : ~40 % des espèces montrent des caractéristiques multiples de mue. Les Redlichiida et le Cambrien ancien sont les variables les plus variables intraspécifiquement. Cette plus grande variabilité représente probablement une adaptation à la radiation initiale et à l’installation des trilobites dans de nouvelles niches. Le groupe à la plus grande longévité, les Proetidae, montre les niveaux les plus bas de variabilité intraspécifique, ce qui pourrait suggérer une plus grande spécialisation plus tard au Paléozoïque. Finalement, les jeux de données comme celui-ci mettent en évidence un besoin d’étude des comportements dans le registre fossile à une large échelle, car cela nous aide à construire une image globale des groupes éteints en tant qu’animaux vivants.
Mots-clés : comportement ; morphologie ; Cambrien ; exosquelette ; exuviation ; mue
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Quantifizierung intra-und interspezifischer Variabilität beim Häutungsverhalten von Trilobiten im Paläozoikum
Die Häutung eines schützenden Exoskeletts ist ein charakteristisches Merkmal der Euarthropoda. Die diesbezügliche Evolution kann durch die Analyse der im Fossilbericht erhaltenen Häutungen untersucht werden. Unser vollständigster Nachweis stammt von Trilobiten, die, verglichen mit anderen Arthropoden-Gruppen, besonders flexibel bei der Häutung waren. Diese Untersuchung stellt die erste groß angelegte quantitative Analyse der Trilobitenhäutung dar. Trends in der Häutungsvariabilität mit der Taxonomie und für das gesamte Paläozoikum werden untersucht, indem sechs Häutungscharakteristika betrachtet werden: Öffnung der facialen und ventralen Suturen; und Disartikulation von Cephalon, Cranidium, Thorax und Pygidium. Signifikante Unterschiede bei der Häutung quer durch taxonomische und zeitliche Gruppen wurden mittels Chi-Quadrat-Analysen identifiziert und Verzerrungen bei der Probenahme und Diversität wurden durch Korrelationsanalysen identifiziert. Faciale und ventrale Suturenöffnung und Disartikulation des Cephalons variierte signifikant zwischen Ordnungen und Epochen. Dies resultierte wahrscheinlich aus der vorherrschenden ventralen Häutungssutur bei Redlichia und der Cephalon-Disartikulation bei den Phacopida und ihren entsprechenden Diversitätsmustern. Die Daten zeigen hohe Level von intraspezifischer Variabilität bei der Häutung; ~40% der Arten zeigten multiple Häutungsmerkmale. Bei Redlichiida und im frühen Kambrium gab es die größte intraspezifische Variable, was wahrscheinlich auf die anfängliche Radiation der Trilobiten mit Besetzung neuer Nischen zusammenhängt. Die langlebigste Gruppe, Proetida, zeigte am wenigsten intraspezifische Variabilität, was auf eine größere Spezialisierung im späteren Paläozoikum hindeuten könnte. Letztendlich sprechen Datensätze wie dieser dafür, Verhalten im Fossilbericht auf breiter Basis zu untersuchen, denn sie helfen uns, ein umfassendes Lebensbild ausgestorbener Tiergruppen zu erhalten.
Schlüsselwörter: Verhalten; Morphologie; Kambrium; Exoskelett; Exuvie; Häutung
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Kwantyfikacja wewnątrz- i międzygatunkowej zmienności zachowań linienia trylobitów w paleozoiku
Linienie ochronnego egzoszkieletu jest charakterystyczną cechą Euarthropoda, a jego ewolucja może zostać zbadana poprzez analizę wylinek zachowanych w zapisie kopalnym. Nasz najbardziej kompletny zapis należy do Trilobita, które były wyjątkowo elastyczne w procesie linienia w porównaniu z innymi grupami stawonogów. W niniejszej pracy przedstawiono pierwszą szeroką analizę ilościową linienia u trylobitów. Trendy zmienności linienia w powiązaniu z taksonomią i poprzez paleozoik są badane przez obserwację występowania sześciu cech linienia: otwarcia szwów twarzowych i dobrzusznych oraz rozczłonkowania tarczy głowowej, cranidium, tarczy tułowiowej i pygydium. Istotne różnice w linieniu w grupach taksonomicznych i czasowych zidentyfikowano za pomocą analiz chi-kwadrat zaś błędy związane z próbkowaniem i różnorodnością zidentyfikowano za pomocą analiz korelacji. Występowanie otwarcia szwów twarzowych i dobrzusznych oraz rozczłonkowanie głowy znacznie różniły się w zależności od rzędów i wieku geologicznego. Prawdopodobnie wynika to z częstości linienia szwów dobrzusznych u Redlichiida i rozczłonkowania głowowy u Phacopida oraz ich odpowiednich wzorców różnorodności. Dane pokazują wysoki poziom wewnątrzgatunkowej zmienności linienia; ~ 40% gatunków wykazywało wiele cech linienia. Redlichiida oraz gatunki wczesnokambryjskie są najbardziej zmienne wewnątrzgatunkowo, z większą zmiennością jako prawdopodobnym przystosowaniem do początkowej radiacji i zajmowaniem przez trylobity nowych nisz. Najdłużej żyjąca grupa, Proetida, wykazywała najniższy poziom zmienności wewnątrzgatunkowej, co może sugerować późniejszą wyższą specjalizację w paleozoiku. Ostatecznie, zbiory danych, takie jak ten, wskazują na konieczność badania zachowań w zapisie kopalnym na szeroką skalę, ponieważ pomagają nam zbudować kompleksowy obraz wymarłych grup jako żywych zwierząt.
Słowa kluczowe: zachowanie; morfologia; Kambryjski; egzoszkielet; zzuwanie; linienie
Translator: Krzysztof Stefaniak
