Forelimbs of the theropod dinosaur Dilophosaurus wetherilli: Range of motion, influence of paleopathology and soft tissues, and description of a distal carpal bone
Plain Language Abstract
We manually manipulated the forelimb bones of the Early Jurassic theropod dinosaur Dilophosaurus wetherilli to determine the range of forelimb motion. To estimate the range of motion in live D. wetherilli, we applied data from extant animals in which the range of motion in intact versus skeletal specimens was compared. We found that the range of motion in the forelimbs of D. wetherilli is consistent with two-handed grasping, clutching objects to the chest, manually hooking objects, and seizing prey beneath the predator’s chest or the base of its neck (but no further forward). Limited shoulder mobility suggests that the mouth, not the hands, made first contact with prey.
Resumen en Español
Miembros anteriores del dinosaurio terópodo Dilophosaurus wetherilli: rango de movimiento, influencia de la paleopatología y de los tejidos blandos, y descripción de un hueso carpiano distal
Los huesos de las extremidades anteriores del terópodo del Jurásico Temprano Dilophosaurus wetherilli fueron manipulados manualmente para determinar el rango de movimiento (range of motion: ROM) de cada articulación de las extremidades anteriores y para probar hipótesis funcionales del uso de las extremidades anteriores. Utilizando los márgenes de las superficies articulares óseas para delimitar el ROM, el húmero puede ser retraído a una posición subparalela al plano escapular, prolongado no más allá de una posición subvertical, y elevado sólo 65°. El codo no puede flexionarse más allá de un ángulo recto con respecto al húmero. La supinación y pronación se evitan por la falta de rodamiento de las articulaciones radio-ulnares, y las palmas de las manos hacia el medio. El bloqueo carpiano distal de Dilophosaurus, descrito aquí por primera vez, es relativamente plano y carece de tróclea proximal, lo que sugiere una movilidad limitada de la muñeca. Los dedos divergen durante la flexión y son extremadamente hiperextensibles. Los experimentos con cadáveres de caimanes americanos muestran que el ROM exhibe una variación intraespecífica limitada y es mayor en el codo completamente desarrollado de lo que sugiere la manipulación de los elementos esqueléticos. Aquí, aplicamos estos hallazgos y los de estudios previos sobre los arcosaurios actuales para reconstruir el ROM en los miembros anteriores del Dilophosaurus vivo, ajustando los resultados de las manipulaciones de los huesos desnudos para tener en cuenta la influencia conocida de los tejidos blandos. También discutimos los efectos de las deformidades esqueléticas sobre el ROM inferido en Dilophosaurus. La morfología de las extremidades anteriores y el ROM son consistentes con el aferramiento a dos manos, sujetando objetos contra el pecho, enganchando objetos manualmente y agarrando presas bajo el pecho del depredador o la base de su cuello (pero no más adelante). La movilidad limitada de los hombros sugiere que la boca, no las manos, hacía el primer contacto con la presa.
Palabras clave: Dinosauria; Theropoda; Dilophosaurus; rango de movimiento; morfología funcional; Alligator mississippiensis
Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Les membres antérieurs du dinosaure théropode Dilophosaurus wetherilli : Amplitude de mouvement, influence de la paléopathologie et des tissus mous, et description d’un os carpien distal
Les os des membres antérieurs du théropode Dilophosaurus wetherilli du Jurassique ancien ont été manipulés manuellement pour déterminer l’amplitude de mouvement (ADM) de chaque articulation du membre antérieur et pour tester les hypothèses fonctionnelles de l’usage des membres antérieurs. En utilisant les bords des surfaces articulaires osseuses pour délimiter l’ADM, l’humérus peut être rétracté dans une position subparallèle à l’épine scapulaire, et ne peut pas être protracté plus loin que dans une position subverticale, et peut être élevé à seulement 65°. Le coude ne peut pas être fléchi au-delà d’un angle droit par rapport à l’humérus. La supination et la pronation sont empêchées par un manque d’articulations synoviales entre le radius et l’ulna, et les paumes sont orientées médialement. Le bloc distal de carpiens de Dilophosaurus, décrit ici pour la première fois, est relativement plat et ne présente pas de trochlée proximale, ce qui suggère une mobilité limitée du poignet. Les doigts divergent pendant la flexion et sont extrêmement hyperextensibles. Des expérimentations sur des cadavres d’alligators américains montrent que l’ADM présente une variation intraspécifique limitée et est plus importante dans le coude entouré des tissus mous que ne le suggère la manipulation du squelette. Nous appliquons ces découvertes et celles des études précédentes sur les archosaures actuels pour reconstituer l’ADM des membres antérieurs estimée du vivant du Dilophosaurus en ajustant les résultats des manipulations des os nus pour prendre en compte l’influence connue des tissus mous. Nous discutons aussi les effets des déformations squelettiques sur les ADM reconstituées chez Dilophosaurus. La morphologie du membre antérieur et l’ADM sont congruents avec une préhension à deux mains, la prise d’objets serrés contre la poitrine, l’accrochage manuel d’objets, et la saisie de proies sous la poitrine du prédateur ou à la base de son cou (mais pas plus antérieurement). La mobilité limitée de l’épaule suggère que la bouche, et non les mains, rentrait en contact en premier avec les proies.
Mots-clés : Dinosauria ; Theropoda ; Dilophosaurus ; amplitude de mouvement ; morphologie fonctionnelle ; Alligator mississippiensis
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Die Vorderextremitäten des theropoden Dinosauriers Dilophosaurus wetherilli: Bewegungsspielraum, Einfluss der Paläopathologie und der Weichteile sowie Beschreibung eines distalen Karpalknochens
Die Knochen der Vorderextremitäten des frühjurassischen Theropoden Dilophosaurus wetherilli wurden manuell manipuliert, um den Bewegungsspielraum jedes einzelnen Gelenks zu bestimmen und Funktionshypothesen für die Verwendung der Vorderextremitäten zu testen. Nachdem der Bewegungsspielraum mit knöchernen Gelenkoberflächenrändern eingegrenzt war, konnte der Oberarmknochen in eine Position subparallel zum Schulterblatt zurückgezogen werden, nach vorne nicht weiter als in eine subvertikale Position und angehoben nur 65°. Der Ellenbogen kann nicht über einen rechten Winkel zum Oberarmknochen hinaus gebeugt werden. Supination und Pronation werden durch das Fehlen von rollenden Radius-Ulna-Gelenken verhindert, und die Handflächen zeige nach medial. Der distale Karpalblock von Dilophosaurus, der hier zum ersten Mal beschrieben wird, ist relativ flach und hat keine proximale Trochlea, was eine limitierte Gelenkbewegung vermuten lässt. Die Finger gehen bei der Flexion auseinander und sind extrem hyperextensibel. Experimente an Mississippi-Alligator-Kadavern zeigen, dass der Bewegungsspielraum limitierte intraspezifische Variation aufweist und am vollständig bemuskelten Ellenbogen größer ist, als Skelettmanipulationen vermuten lassen. Unter Anwendung dieser Ergebnisse und dieser früherer Studien über heutige Archosaurier, rekonstruieren wir den Bewegungsspielraum der Vorderextremitäten von Dilophosaurus, indem wir die Ergebnisse der Knochen-Manipulationen anpassen und so den bekannten Einfluss der Weichteile berücksichtigen. Ebenso diskutieren wir die Auswirkungen von Skelettdeformation auf den gefolgerten Bewegungsspielraum von Dilophosaurus. Die Morphologie der Vorderextremitäten und der Bewegungsspielraum stehen im Einklang mit dem zweihändigen Greifen, dem Halten von Beute am Oberkörper, dem Einhaken von Beute mit den Händen und dem Ergreifen von Beutetieren unterhalb des Oberkörpers des Räubers oder an seiner Halsbasis (aber nicht weiter vorne). Die limitierte Schultermobilität legt nahe, dass das Maul ersten Kontakt mit der Beute machte und nicht die Hände.
Schlüsselwörter: Dinosauria; Theropoda; Dilophosaurus; Bewegungsspielraum; Funktionsmorphologie; Alligator mississippiensis
Translator: Eva Gebauer
Arabic
in progress
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Kończyny przednie dinozaura teropoda Dilophosaurus wetherilli: zakres ruchu, wpływ paleopatologii i tkanek miękkich oraz opis dalszych kości nadgarstka
Kości przedniej kończyny wczesnojurajskiego teropoda Dilophosaurus wetherilli poddano ręcznej manipulacji w celu określenia zakresu ruchu (ROM) każdego stawu przedniej kończyny i przetestowania hipotez funkcjonalnych dotyczących funkcjonowania kończyny przedniej. Używając krawędzi powierzchni stawowej kości do rozgraniczenia ROM, kość ramienna może być cofnięta do pozycji równoległej do krawędzi łopatki, przedłużona nie dalej niż do pozycji pionowej i podniesiona tylko do 65 °. Staw łokciowy nie zgiąna pod kątem prostym do kości ramiennej. Supinacji i pronacji zapobiega brak kulistych połączeń stawów pomiędzy kością promieniowa i łokciową, a dłonie są zwrócone do środka. Opisany tu po raz pierwszy dystalny blok nadgarstka Dilophosaurus, który jest stosunkowo płaski i pozbawiony bloczka bliższego, co sugeruje ograniczoną ruchomość nadgarstka. Palce rozchodzą się podczas zginania i są wyjątkowo rozciągliwe. Eksperymenty wykonane na amerykańskich zwłokach aligatorów pokazują, że ROM wykazuje ograniczoną zmienność wewnątrzgatunkową i jest większy w stawie łokciowyn niż sugerują manipulacje szkieletowe. W tym przypadku stosujemy te odkrycia i te z poprzednich badań na istniejących archozaurach, aby zrekonstruować ROM w przednich kończynach żywych Dilophosaurus, dostosowując wyniki manipulacji bez kości, aby uwzględnić znany wpływ tkanek miękkich. Omawiamy również wpływ deformacji szkieletu na wnioskowane ROM w Dilophosaurus. Morfologia kończyny przedniej i ROM są zgodne z oburęcznym chwytaniem, ściskaniem przedmiotów na klatce piersiowej, ręcznym zaczepianiem przedmiotów i chwytaniem zdobyczy pod klatką piersiową drapieżnika lub podstawą szyi (ale nie dalej). Ograniczona ruchliwość ramion sugeruje, że usta, a nie ręce, nawiązywały pierwszy kontakt z ofiarą.
Słowa kluczowe: Dinozaury; Theropoda; Dilofozaur; zakres ruchu; morfologia funkcjonalna; Alligator mississippiensis
Translator: Krzysztof Stefaniak
