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Chatham Island Paleocene fossils provide insight into the palaeobiology, evolution, and diversity of early penguins (Aves, Sphenisciformes)

Jacob C. Blokland, Catherine M. Reid, Trevor H. Worthy, Alan J.D. Tennyson, Julia A. Clarke, and R. Paul Scofield

Plain Language Abstract

Penguins (Sphenisciformes) are an ancient lineage of wing-propelled diving waterbirds with a fossil record that extends back to shortly after the mass extinction event at the end of the Cretaceous. At between 62.5 to 60 million years old, numerous skeletal remains recovered from Chatham Island, off the eastern coast of New Zealand, are some of the oldest penguin fossils known. Some of these fossils are representative of a new medium-sized penguin, which we formally describe here, and others are recognised to belong to a notably larger form. Tested in the context of other extinct penguins, as well as modern forms, these archaic Chatham Island penguins are revealed to be among some of the most primitive representatives in this group, consistent with their age. While possessing several structural features of the wing that are reminiscent of other early penguins, the newly described medium-sized penguin also has a more derived shortened lower hindlimb bone (tarsometatarsus) approaching the morphology of living counterparts. Considering the majority of earliest penguin fossils have been found in close proximity to the eastern coast of New Zealand’s South Island, these Chatham Island fossils further support the idea that this bird group originated near this region. Furthermore, the large morphological diversity observed in these most ancient forms also provides evidence that the evolutionary divergence between penguins and their closest living relatives, the tubenoses (albatrosses, petrels and allies), occurred during the Late Cretaceous.

Resumen en Español

Los fósiles del Paleoceno de la isla de Chatham proporcionan información sobre la paleobiología, la evolución y la diversidad de los pingüinos primitivos (Aves, Sphenisciformes)

Numerosos restos esqueléticos recuperados in situ del Paleoceno temprano a medio deTakatika Grit de la isla de Chatham, Nueva Zelanda, se encuentran entre los fósiles más antiguos atribuidos al clado de los pingüinos (Aves, Sphenisciformes). Representan un nuevo taxón de tamaño mediano, para el cual se describe un nuevo género y especie, y una segunda forma, notablemente más grande. Estos nuevos pingüinos son analizados en un marco bayesiano y de parsimonia y utilizando una matriz filogenética actualizada y revisada, basada en caracteres morfológicos y moleculares, y son interpretados como algunos de los Sphenisciformes más basales conocidos, estrechamente relacionados con Waimanu. Aunque comparten numerosas características con los primeros buceadores de propulsión alar, el nuevo taxón presenta la más antigua evidencia del característico tarsometatarso de los pingüinos. Estos antiguos representantes de la isla de Chatham se suman a un creciente número de ejemplares y a una mayor diversidad morfológica de pingüinos del Paleoceno en la región de Nueva Zelanda, lo que sugiere un origen para el grupo en esta región. Al ser considerados junto con otros pingüinos del Paleoceno, estos taxones revelan que los Sphenisciformes se diversificaron rápidamente como piscívoros no voladores en los océanos meridionales después de la extinción en masa del Cretácico final. También proporcionan pruebas adicionales para la hipótesis que plantea que su origen es anterior al Paleoceno. Esto implica que los Sphenisciformes troncales y su grupo hermano, los Procellariiformes, se originaron en el Cretácico Superior y, por lo tanto, es de esperar que se encuentren en estratos del Cretácico Superior.

Palabras clave: nuevo género; nueva especie; paleontología; Nueva Zelanda; filogenia; aves acuáticas.

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Des fossiles paléocènes des îles Chatham fournissent des données sur la paléobiologie, l’évolution, et la diversité des manchots anciens (Aves, Sphenisciformes)

De nombreux restes squelettiques découverts in situ dans des couches de l’unité de Takatika Grit dans les îles Chatham, Nouvelle Zélande, datant de la fin du Paléocène ancien au Paléocène moyen, sont parmi les plus anciens fossiles attribués au clade des manchots (Aves, Sphenisciformes). Ils représentent un nouveau taxon de taille moyenne, pour lequel nous érigeons une nouvelle espèce incluse dans un nouveau genre, et une seconde forme, considérablement plus grande. Ces nouveaux manchots sont analysés dans un cadre parcimonieux et bayésien en utilisant une matrice phylogénétique mise à jour et révisée, basée sur des caractères morphologiques et moléculaires, et ils sont interprétés comme étant parmi les plus basaux des sphénisciformes connus, proches parents de Waimanu. Tout en partageant de nombreuses caractéristiques avec les plus anciens oiseaux qui plongent en se propulsant avec leurs ailes, le nouveau taxon représente la plus ancienne occurrence de fossile dont la morphologie de tarsométatarse est caractéristique des manchots. Ces anciens représentants des îles Chatham s’ajoutent à un nombre et une diversité morphologique croissants de manchots paléocènes dans la région de la Nouvelle Zélande, suggérant une origine du groupe dans cette région. Avec les autres manchots paléocènes, ces taxons révèlent que les sphénisciformes se sont rapidement diversifiés en tant que piscivores non volants dans les océans austraux à la suite de l’extinction de masse de la fin du Crétacé. Ils fournissent également des preuves supplémentaires en faveur de l’hypothèse selon laquelle leur origine serait antérieure au Paléocène. Cela implique que le groupe-tronc des Sphenisciformes et leur groupe-frère, les Procellariiformes, ont pris leur origine au Crétacé récent, et que leur présence y est donc attendue.

Mots-clés : nouveau genre ; nouvelle espèce ; paléontologie ; Nouvelle Zélande ; phylogénétique ; oiseaux aquatiques

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Paläozäne Fossilien von den Chatham Inseln geben Einblick in die Paläobiologie, Evolution und Vielfalt der frühen Pinguine (Aves, Sphenisciformes)

Zahlreiche Skelettüberreste, die in situ im späten früh- mittlelpaläozänen Takatika Grit der Chatham Inseln (Neuseeland) gefunden wurden, gehören zu den ältesten bekannten Fossilien, der Pinguinklade (Aves, Sphenisciformes). Sie repräsentieren zum einen ein neues mittelgroßes Taxon, für das wir eine neue Gattung und Art aufstellen, und zum anderen eine zweite, wesentlich größere Form. Diese neuen Pinguine werden mit einem Parsimonie und Bayesian Framework analysiert und als eher basale Sphenisciforme interpretiert, eng verwandt mit Waimanu. Es wird eine aktualisierte und überarbeitete phylogenetische Matrix verwendet, die auf morphologischen und molekularen Merkmalen basiert. Obwohl das neue Taxon zahlreiche Merkmale mit den frühesten Unterwasserfliegern teilt, weist es das älteste Vorkommen der charakteristischen Tarsometatarsus-Morphologie der Pinguine auf. Diese frühen Vertreter von den Chatham Inseln tragen zu einer wachsenden Zahl und zunehmender morphologischer Vielfalt paläozäner Pinguine in der neuseeländischen Region bei, was auf einen Ursprung für die Gruppe dort hindeutet. Durch die Ergänzung zu anderen paläozänen Pinguinen zeigen diese Taxa, dass sich die Sphenisciformes nach dem Ende der Kreidezeit schnell als nicht-volante Fischfresser in den südlichen Ozeanen diversifizierten. Sie liefern auch weitere Beweise für die Hypothese, dass ihr Ursprung vor dem Paläozän liegt. Dies bedeutet, dass die Stamm-Sphenisciformes und ihre Schwestergruppe, die Procellariiformes, beide ihren Ursprung in der Spätkreide haben und es somit auch zu erwarten ist, dass sie dort auftreten.

Schlüsselwörter: neue Gattung; neue Art; Paläontologie; Neuseeland; Phylogenie; Wasservögel

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Paleoceńskie skamieniałości na wyspie Chatham zapewniają wgląd w paleobiologię, ewolucję i różnorodność wczesnych pingwinów (Aves, Sphenisciformes)

Liczne szczątki szkieletowe odzyskane in situ od późnego wczesnego do środkowego paleocenu Takatika Grit z wyspy Chatham w Nowej Zelandii należą do najstarszych znanych skamieniałości przypisywanych do kladu pingwinów (Aves, Sphenisciformes). Reprezentują one nowy takson średniej wielkości, dla którego ustanawiamy nowy rodzaj i gatunek, a także drugą, znacznie większą formę. Te nowe pingwiny są analizowane przy pomocy reguły parsymonii i wnioskowania byesowskiego przy użyciu zaktualizowanej i poprawionej matrycy filogenetycznej, opartej na cechach morfologicznych i molekularnych i interpretowane są jako jedna z najbardziej plezjomorficznych form ze znanych Sphenisciformes, blisko spokrewnionych z Waimanu. Przy tak wielu cechach, jak u pierwszych pingwinów o lokomocji skrzydłowej przy pływaniu, nowy takson dokumentuje najstarsze występowanie charakterystycznej dla pingwinów morfologii tarsometatarsus. Ci wcześni przedstawiciele z wyspy Chatham powiększają liczbę i zwiększają różnorodność morfologiczną paleoceńskich pingwinów w regionie Nowej Zelandii, sugerując pochodzenie tamtejszej grupy. Po dodaniu do innych pingwinów paleoceńskich, taksony te ujawniają, że Sphenisciformes szybko się rozwijają jako nielotni rybożercy w oceanach południowych po masowym wymieraniu kredowym. Dostarczają również dalszych dowodów na hipotezę, że ich pochodzenie poprzedza paleocen. To implikuje, że pierwotne Sphenisciformes i ich siostrzana grupa, Procellariiformes, powstały, jak można się było spodziewać, w późnej kredzie.


Słowa kluczowe: nowy rodzaj; nowe gatunki; paleontologia; Nowa Zelandia; filogenetyka; ptaki wodne

 

Translator:  Krzysztof Stefaniak