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Taxonomy and evolution of the protomonaxonid sponge family Piraniidae

Joseph P. Botting, Sarah E. Stewart, Lucy A. Muir, and Yuandong Zhang

Plain Language Abstract

Pirania is one of the most distinctive sponges in Canada's iconic Burgess Shale fossil deposits, but it has few described relatives in later rocks. New discoveries from the Ordovician (495–444 Ma) in Wales, Scotland, Morocco and China have added a suite of related species that help to clarify how the group evolved. This paper describes eight new species, and erects three new genera, with an overview of their characteristics and the evolution of different lineages within the group. It also covers trends in their evolution, showing that later piraniid species were generally smaller and occupied deeper-water environments than their earlier relatives.

Resumen en Español

Taxonomía y evolución de la familia de esponjas protomonaxónidas Piraniidae

La esponja protomonaxónida Pirania es un miembro icónico de la paleocomunidad de Burgess Shale, pero descubrimientos recientes muestran que los Piraniidae son morfológicamente diversos y que también se dan en los estratos ordovícicos. Aquí establecemos tres nuevos géneros de Piraniidae sobre la base de material ordovícico de China, Gales, Escocia y Marruecos: Auraeopirania gen. nov., Cannapirania gen. nov. y Pellipirania gen. nov. También se establecen ocho nuevas especies: Pirania? peregrinata sp. nov. (Ordovícico Inferior de la Formación Ningkuo, China); P.? ericia sp. nov. (Ordovícico Inferior, Afon Gam Biota, Gales); Auraeopirania pinwyddeni gen. et sp. nov. (Ordovícico Medio, Llanfallteg Biota, Gales); A. pykitia gen. et sp. nov. (Ordovícico Superior, Escocia); A. sciurucauda gen. et sp. nov. (Ordovícico temprano, China); Cannapirania canna gen. et sp. nov. (Ordovícico Medio, Llanfawr Mudstones, Gales); C. vermiformis gen. et sp. nov. (Ordovícico Superior, Anji Biota, China); y Pellipirania gloria gen. et sp. nov. (Ordovícico Inferior, Fezouata Biota, Marruecos). Se ha constatado ampliamente la presencia de ejemplares de la familia Piraniidae en los estratos del Ordovícico (China meridional, Avalonia, Laurentia y Gondwana), pero respecto a los estratos del Cámbrico sólo se han documentado en Burgess Shale. La especie presente en Burgess Shale, Pirania muricata, parece estar entre los miembros más derivados de los Piraniidae, lo que implica una importante diversidad cámbrica oculta de este grupo. A lo largo de la historia de la familia hay una tendencia a que las especies se vuelvan más pequeñas y habiten en entornos de aguas más profundas.

Palabras clave: nuevo género; nueva especie; Porifera; Protomonaxonida; evolución

Traducción: Enrique Peñalver (Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

Taxinomie et évolution des Piraniidae, une famille d’éponges Protomonaxonida

L’éponge du genre Pirania (Protomonaxonida) est un membre iconique de la communauté des schistes de Burgess, mais des découvertes récentes montrent que les piraniidés sont morphologiquement divers et sont aussi présents dans les strates ordoviciennes. Dans cet article, nous érigeons trois nouveaux genres de piraniidés sur la base du matériel ordovicien de Chine, du pays de Galles, d’Écosse, et du Maroc : Auraeopirania gen. nov., Cannapirania gen. nov., et Pellipirania gen. nov. Nous érigeons également huit espèces : Pirania? peregrinata sp. nov. (Ordovicien inférieur, formation de Ningkuo, Chine) ; P.? ericia sp. nov. (Ordovicien inférieur, biote d’Afon Gam, pays de Galles) ; Auraeopirania pinwyddeni gen. et sp. nov. (Ordovicien moyen, biote de Llanfallteg, pays de Galles) ; A. pykitia gen. et sp. nov. (Ordovicien supérieur, Écosse) ; A. sciurucauda gen. et sp. nov. (Ordovician inférieur, Chine) ; Cannapirania canna gen. et sp. nov. (Ordovicien moyen, argilites de Llanfawr, pays de Galles) ; C. vermiformis gen. et sp. nov. (Ordovicien supérieur, biote d’Anji, Chine) ; et Pellipirania gloria gen. et sp. nov. (Ordovicien inférieur, biote de Fezouata, Maroc). Les piraniidés sont désormais largement documentés (Chine du Sud, Avalonie, Laurentie, et Gondwana) dans les strates de l’Ordovicien, mais dans les strates du Cambrien, ils n’ont été signalés que dans les shistes de Burgess. Pirania muricata, l’espèce des schistes de Burgess, apparaît comme un des membres les plus dérivés des Piraniidae, impliquant une diversité cachée importante des piraniidés au Cambrien. Au cours de l’histoire évolutive de la famille, les espèces ont tendance à devenir plus petites et à habiter des environnements d’eaux plus profondes.

Mots-clés : nouveau genre ; nouvelle espèce ; Porifera ; Protomonaxonida ; évolution

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Taxonomie und Evolution der protomonaxoniden Schwammfamilie Piraniidae

Der protomonaxonide Schwamm Pirania ist ein ikonisches Mitglied der Burgess Shale Gemeinschaft, aber jüngste Entdeckungen zeigen, dass Piraniide morphologisch vielfältig sind und auch in Schichten des Ordoviziums vorkommen. Hier stellen wir drei neue Piraniiden-Gattungen auf der Basis von ordovizischem Material aus China, Wales, Schottland und Marokko auf: Auraeopirania gen. nov., Cannapirania gen. nov. und Pellipirania gen. nov.. ebenso stellen wir acht neue Arten auf: Pirania? peregrinata sp. nov. (Unteres Ordovizium Ningkuo Formation, China); P.? ericia sp. nov. (Unteres Ordovizium Afon Gam Biota, Wales); Auraeopirania pinwyddeni gen. et sp. nov. (Mittleres Ordovizium Llanfallteg Biota, Wales); A. pykitia gen. et sp. nov. (Oberes Ordovicium, Schottland); A. sciurucauda gen. et sp. nov. (Frühes Ordovizium, China); Cannapirania canna gen. et sp. nov. (Mittleres Ordovizium Llanfawr Tone, Wales); C. vermiformis gen. et sp. nov. (Oberes Ordovicium Anji Biota, China); und Pellipirania gloria gen. et sp. nov. (Unteres Ordovizium Fezouata Biota, Morocco). Piraniide aus dem Ordovizium gibt es inzwischen viele (Südchina, Avalonia, Laurentia und Gondwana) aber aus dem Kambrium sind sie nur aus dem Burgess-Schiefer dokumentiert. Die Art Pirania muricata aus dem Burgess Schiefer scheint zu den am höchsten abgeleiteten Mitgliedern der Piraniidae zu gehören, was auf eine substantielle versteckte kambrische Vielfalt an Piraniiden hindeutet. Im Laufe der Evolution dieser Familie besteht die Tendenz, dass Arten kleiner werden und in tieferen Gewässern leben.

Schlüsselwörter: neue Gattung; neue Art; Porifera; Protomonaxonida; Evolution

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Taksonomia i ewolucja gąbek z rodziny Piraniidae (Protomonaxida)

Gąbka Pirania do jest sztandarowym składnikiem zespołu z Burgess Shale, ale ostatnie odkrycia wskazują, że Piraniidae są zróżnicowane morfologicznie i występują również w warstwach ordowiku. Ustanawiamy tutaj trzy nowe rodzaje Piraniidae na podstawie materiałów z ordowiku Chin, Walii, Szkocji i Maroka: Auraeopirania gen. nov., Cannapirania gen. nov. i Pellipirania gen. nov., opisujemy również osiem nowych gatunków: Pirania? peregrinata sp. nov. (formacja Ningkuo z dolnego ordowiku, Chiny); P.? ericia sp. nov. (dolny ordowik Afon Gam Biota, Walia); Auraeopirania pinwyddeni gen. et sp. nov. (środkowy ordowik Llanfallteg Biota, Walia); A. pykitia gen. et sp. nov. (górny ordowik, Szkocja); A. sciurucauda gen. et sp. now. (wczesny ordowik, Chiny); Cannapirania canna gen. et sp. nov. (środkowy ordowik Llanfawr Mudstones, Walia); C. vermiformis gen. et sp. nov. (górny ordowik Anji Biota, Chiny); i Pellipirania gloria gen. et sp. nov. (dolny ordowik Fezouata Biota, Maroko). Piraniidy są obecnie szeroko opisywane (południowe Chiny, Avalonia, Laurentia i Gondwana) z warstw ordowiku, ale w warstwach kambryjskich udokumentowano je tylko z łupków Burgess. Wydaje się, że gatunek z Burgess Shale, Pirania muricata, należy do najbardziej zaawansowanych przedstawicieli Piraniidae, co sugeruje znaczną ukrytą kambryjską różnorodność przedstawicieli tej rodziny. W historii rodziny istnieje tendencja do zmniejszania rozmiarów i zamieszkiwania coraz głębszych środowisk.

Słowa kluczowe: nowy rodzaj; nowe gatunki; Porifera; Protomonaxonidae; ewolucja

Translator:  Krzysztof Stefaniak