Bone histology reveals the first record of titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) from the Late Cretaceous of Bulgaria
Plain Language Abstract
Fossil remains of Mesozoic four-limbed animals are rarely found in Bulgaria. Herein we report on two fossilized bone fragments from the Upper Cretaceous sedimentary rocks of the Western Srednogorie, Western Bulgaria. The bones are too fragmentary to be reliably identified based on their external features, thus their bone microstructure is studied in detail in order to ascertain to which animal group they belong to. The performed analysis reveals a suit of bone tissue characteristics which allow for a tentative assignment of the bones to Titanosauria, a group of medium sized to truly gigantic long-necked herbivorous dinosaurs. Furthermore, the bone histology of studied fragments indicates that they probably come from sexually mature but not yet skeletally mature individuals. It appears that the fossils pertain to small-size animals, but the data is too limited to further interpret these results. Remains of titanosaurs are relatively rare in the middle-Late Cretaceous fossil record of Europe, which has prompted some paleontologists to hypothesize that these dinosaurs underwent local extinction before being reintroduced in the final stages of the Mesozoic. The studied herein material, along with other recent finds from central Europe, indicate that titanosaurs were actually present in Europe throughout the Late Cretaceous. The rarity of titanosaurian remains from this time interval is likely a result of unfavorable geological and taphonomic conditions.
Bulgarian РЕЗЮМЕ
Костна хистология разкрива първата находка от титанозавър (Dinosauria: Sauropoda) от късната креда на България
Фосилният летопис на мезозойските тетраподи в България е беден и към настоящия момент ограничен до маастрихтските варовици на Кайлъшката свита. Тук докладваме за два костни фрагмента от горнокредните, долносантонски до/или долнокампански въгленосни седименти на Западното Средногорие, западна България. Заради изключително фрагментарния им характер, таксономичната принадлежност на костите не може да бъде установена въз основа на остеологични белези, поради, което като алтернативен метод за таксономично определяне е използван палеохистологичен анализ. Нашият анализ разкрива информативна комбинация от хистологични особености, най-важните, от които са: липса на свободна медуларна празнина, дебел кортекс засегнат от интензивни процеси на Хаверсово ремоделиране с до 5 генерации вторични остеони и ламинарна костна тъкан с умерена до висока пространствена организация на костната матрица в срединните части на костната стена. Тези резултати ни позволяват да допуснем, че изучаваните фосили принадлежат на титанозавров завропод. Интерпретацията на новия фосилен материал от България като принадлежащ на представител на Titanosauria е интригуваща, защото костите идват от времеви интервал, когато завроподите са много редки или отсъстват напълно от европейския фосилен летопис. Хистологично установеното онтогенетично състояние на един от костните фрагменти показва, че той вероятно принадлежи на полово зряло животно.
Ключови думи: България; Сантон-Кампан; титанозавров завропод; костна хистология; завроподен хиатус; рентгенова дифракция
Translation by authors
Resumen en Español
La histología ósea revela el primer registro de titanosaurios (Dinosauria: Sauropoda) del cretácico Superior de Bulgaria
El registro fósil de tetrápodos mesozoicos en Bulgaria es muy escaso y hasta ahora se limita a las calizas maastrichtienses de la Formación Kajlâka. Aquí informamos del hallazgo de dos fragmentos óseos del Cretácico Superior (del Santoniense inferior al Campaniense inferior) procedente de las sucesiones sedimentarias carboníferas del oeste de Srednogorie, Bulgaria occidental. Debido a su naturaleza fragmentaria, no es posible su determinación taxonómica basándose únicamente en caracteres osteológicos, de modo que se usa un acercamiento paleohistológico como método alternativo para su identificación taxonómica. Nuestro análisis revela una combinación de caracteres histológicos, a reseñar: ausencia de cavidad medular, córtex grueso y afectado completamente por remodelación haversiana con hasta cinco generaciones de osteonas secundarias, y hueso laminar a mitad del córtex, caracterizada por una matriz ósea de organización moderada a alta. Estos resultados nos permiten asignar estos fragmentos óseos tentativamente a un saurópodo titanosaurio. La interpretación de este nuevo material como perteneciente a Titanosauria es muy interesante, ya que proceden de unos niveles correspondientes a un periodo con poco registro de saurópodos en Europa. El estadio ontogenético inferido por su histología sugiere que pudo pertenecer a un individuo que había alcanzado su madurez sexual.
Palabras Clave: Bulgaria; Santoniense-Campaniense; saurópodo titanosaurio; histología ósea; hiato de saurópodos; difracción de rayos-X
Traducción: Francesco Gascó (Sociedad Española de Paleontología) or Diana Elizabeth Fernández
Résumé en Français
L’histologie osseuse révèle la première occurrence de titanosaure (Dinosauria : Sauropoda) au Crétacé récent en Bulgarie
Le registre fossile des tétrapodes mésozoïques de Bulgarie est pauvre et actuellement limité aux calcaires maastrichtiens de la formation de Kajlâka. Dans cet article, nous décrivons deux fragments d’os du Crétacé supérieur, Santonien inférieur et/ou Campanien inférieur, de la succession sédimentaire à niveaux de charbon de la partie occidentale de Sredna Gora, dans l’ouest de la Bulgarie. En raison de leur nature très fragmentaire, il est impossible d’évaluer la taxinomie de ces restes en se basant exclusivement sur des caractères ostéologiques et une analyse paléohistologique est utilisée comme méthode alternative pour l’identification taxinomique. Notre analyse révèle une combinaison informative de caractéristiques histologiques, et plus particulièrement : une absence de cavité médullaire libre, un cortex épais affecté par un remodelage haversien avec jusqu’à cinq générations d’ostéons secondaires, et un os laminaire dans la partie intermédiaire du cortex caractérisé par une matrice osseuse modérément à fortement organisée. Ces résultats nous permettent d’attribuer provisoirement les fossiles étudiés à un sauropode titanosaurien. L’interprétation de ce nouveau matériel bulgare comme appartenant aux Titanosauria est surprenante, car il provient d’un intervalle de temps pendant lequel les sauropodes sont rares ou complètement absents du registre fossile européen. Le stade ontogénétique de l’un des fragments, déterminé par histologie, suggère qu’il pourrait avoir appartenu à un animal mature sexuellement.
Mots-clés : Bulgarie ; Santonien-Campanien ; sauropode titanosaurien ; histologie osseuse ; hiatus de sauropodes ; diffractométrie de rayons X
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Knochenhistologie bringt den ersten Nachweis eines Titanosauriers (Dinosauria: Sauropoda) aus der späten Kreide von Bulgarien ans Licht
Der Fossilnachweis von mesozoischen Tetrapoden in Bulgarien ist dürftig und derzeit auf die Maastricht-Kalksteine der Kajlâka Formation beschränkt. Wir berichten hier über zwei Knochenfragmente aus der oberkretazischen (unteres Santonium bis/oder unteres Campanium) kohleführenden Sedimentabfolge im westlichen Srednogorie, Westbulgarien. Da sie sehr fragmentarisch sind, kann ihre Taxonomie nicht allein auf der Grundlage osteologischer Merkmale beurteilt werden. Daher wird eine paläohistologische Analyse als alternative Methode zur taxonomischen Identifizierung verwendet. Unsere Analyse zeigt eine aufschlussreiche Kombination von histologischen Merkmalen, insbesondere: kein freier Markraum, breite Kortikalis, die durch eine extreme Havers-Modelierung mit bis zu fünf Generationen von sekundären Osteonen beeinflusst ist, und laminarer Knochen in der mittleren Kortikalis, die durch eine mäßig bis hoch organisierte Knochenmatrix gekennzeichnet ist. Diese Ergebnisse erlauben eine vorläufige Zuordnung des untersuchten Fossils zu einem titanosauriden Sauropoden. Die Interpretation, dass das neue bulgarische Material zu den Titanosauria gehören könnte ist faszinierend, weil es aus einer Zeitspanne stammt, in der Sauropoden im Fossilbericht Europas selten oder gar nicht vorkommen. Das histologisch bestimmte ontogenetische Stadium eines der Fragmente legt nahe, dass es von einem geschlechtsreifen Tier stammen könnte.
Schlüsselwörter: Bulgarien; Santonium-Campanium; titanosaurider Sauropode; Knochenhistologie; Sauropoden Hiatus; Röntgendiffraktion
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Histologia kości ujawnia pierwszy zapis tytanozaura (Dinosauria: Sauropoda) z późnej kredy Bułgarii
Zapis kopalny czworonogów mezozoicznych w Bułgarii jest skąpy i obecnie ogranicza się do wapieni mastrychtu z formacji Kajlâka. W niniejszej pracy opisujemy dwa fragmenty kości z górnej kredy, dolnego Santonu do /lub dolnego kampanu, zawierającej węgiel sukcesji osadowej zachodniego Srednogoria w zachodniej Bułgarii. Ze względu na bardzo fragmentaryczny charakter szczątków niemożliwa jest ich ocena taksonomiczna na podstawie cech osteologicznych; jako alternatywną metodę identyfikacji zastosowano analizę paleohistologiczną. Ujawniła ona pouczającą kombinację cech histologicznych, w szczególności: brak wolnej jamy rdzeniowej, grubą kory dotkniętą ekstremalną przebudową systemu Haversa z maksymalnie pięcioma pokoleniami wtórnych osteonów oraz kość laminarną w korze środkowej o umiarkowanie do wysoce zorganizowanej kostnej matriks. Wyniki te pozwalają wstępnie przypisać badane okazy do tytanozaurów. Interpretacja nowego bułgarskiego materiału jako należącego do Titanosauria jest intrygująca, ponieważ pochodzi z przedziału czasowego, w którym zauropody w Europie są rzadkie lub całkowicie ich brak. Ocena histologiczna stadium ontogenetycznego jednego z fragmentów sugeruje, że może pochodzić on od zwierzęcia dojrzałego płciowo.
Słowa kluczowe: Bułgaria; Santonian-Campanian; tytanozaury; histologia kości; hiatus w występowaniu zauropodów; dyfrakcja rentgenowska
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Первая находка остатков титанозавра (Dinosauria: Sauropoda) из позднего мела Болгарии на основании гистологии костей
Ископаемые остатки мезозойских тетрапод на территории Болгарии сравнительно редки и в настоящее время ограничены маастрихтскими известняками кайляской свиты. Здесь мы сообщаем о двух фрагментах костей из отложений верхнего мела (нижний сантон–нижний кампан) угленосной осадочной последовательности Западной Средногорья, что в Западной Болгарии. Поскольку они очень фрагментарны по своей природе, невозможно оценить их таксономию, основываясь исключительно на остеологических признаках, и палеогистологический анализ используется в качестве альтернативного метода таксономической идентификации. Наш анализ позволил виявить информативную комбинацию гистологических характеристик, в частности отсутствие свободной медуллярной полости, толстый кортекс, подверженный гаверсовому ремоделированию за счет пяти поколений вторичных остеонов, а также наличие ламинарной кости в средней части кортекса, характеризующейся умеренно или высокоорганизованным костным матриксом. Эти результаты позволяют условно отнести изученные окаменелости к зауроподу из группы титанозавров. Интерпретация нового болгарского материала как принадлежащего Titanosauria представляет значительный интерес, поскольку исследуемые фрагменты происходят из временного интервала, когда зауроподы были редки или полностью отсутствовали в палеонтологической летописи Европы. Гистологически охарактеризованная онтогенетическая стадия для одного из фрагментов позволяет предположить, что он может принадлежать половозрелой особи.
Ключевые слова: Болгария, сантон-кампан, зауроподы, гистология костей, хиатус, дифракция рентгеновских лучей.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Перша знахідка решток титанозавра (Dinosauria: Sauropoda) із пізньої крейди Болгарії на підставі гістології кісток
Викопні рештки мезозойських тетрапод на території Болгарії досить рідкісні і на сьогодні обмежені маастрихтськими вапняками кайляської світи. Тут ми повідомляємо про два фрагменти кісток із відкладів верхньої крейди (нижній сантон–нижній кампан) вугленосної осадової послідовності Західного Середньогір’я, що в Західній Болгарії. Оскільки вони дуже фрагментарні за своєю природою, неможливо оцінити їх таксономію, ґрунтуючись виключно на остеологічних ознаках, тому палеогістологічний аналіз використовується в якості альтернативного методу таксономічної ідентифікації. Наш аналіз дозволив виявити інформативну комбінацію гістологічних характеристик, зокрема відсутність вільної медулярної порожнини, товстий кортекс, підданий гаверсовому ремоделюванню за рахунок п’яти поколінь вторинних остеонів, а також наявність ламінарної кістки в середній частині кортекса, яка характеризується помірно або високоорганізованим кістковим матриксом. Ці результати дозволяють умовно віднести досліджувані скам’янілості до завроподів з групи титанозаврів. Інтерпретація нового болгарського матеріалу як приналежного Titanosauria становить значний інтерес, оскільки досліджувані фрагменти походять із часового інтервалу, коли завроподи були рідкісні або повністю відсутні в палеонтологічному літописі Європи. Гістологічно охарактеризована онтогенетична стадія для одного з фрагментів дозволяє припустити, що він міг належати статевозрілій особині.
Ключові слова: Болгарія, сантон-кампан, завроподи, гістологія кісток, хіатус, дифракція рентгенівських променів.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
