Anatomical sciuromorphy in “protrogomorph” rodents
Plain Language Abstract
Rodents are well known for their ability to gnaw using their teeth, enabled by specialised jaw muscles. The jaw muscles of living rodents show a number of novel features relative to those of fossils. Ischyromys douglassi is found in rocks from Wyoming that are around 37-38 million years old. By looking at its skull, we can tell that its jaw muscles were different compared to younger fossils from the same group, but similar in appearance to those seen in modern day squirrels. The age of this fossil and its placement on the evolutionary tree of rodents shows us that the pattern of chewing muscles seen in modern squirrels was present in some of their most ancient relatives, and that all living rodents evolved from a common ancestor with a specialized pattern of chewing muscles not seen in other mammalian groups.
Resumen en Español
Esciuromorfía anatómica en roedores “protrogomorfos”
Históricamente, las categorías taxonómicas grandes dentro de los roedores se han asociado con la condición anatómica del músculo masetero, llevando al uso extendido de grados basados en cuatro condiciones anatómicas: protrogomorfía, esciuromorfía, histricomorfía y miomorfía. Aunque muchos estudios previos han mostrado que estos grados son parafiléticos, la idea de un roedor “protrogomorfo” ha continuado siendo popular para especies extintas. Examinamos el esqueleto articulado más completo y más antiguo de Ischyromys (USNM 617532) del Duchesneano tardío de West Canyon Creek, Wyoming. Las especies de Ischyromys son usualmente tratadas como anatómicamente protrogomórficas, pero USNM 617532 muestra inserción del masetero anterior y dorsal al foramen infraorbital en el rostro, creando una placa zigomática, y por ende exhibe esciuromorfía anatómica. Un análisis de morfometría geométrica de marcas craneales sugiere que: I. typus se parece a roedores actuales protrogomorfos anatómicamente, mientras que USNM 617532 cae dentro del rango de los roedores no protrogomorfos. USNM 617532 difiere de Ischyromys typus en términos de la procumbencia de los incisivos, del tamaño del foramen infraorbital y de la forma del arco zigomático. Adicionalmente a su rostro y placa zigomática distintivos, USNM 617532 posee una cresta sagital, cúspides accesorias en los molares inferiores y metacónulos grandes en los molares superiores, características que ayudan a diagnosticar a este espécimen como un miembro de Ischyromys douglassi. Los patrones masetéricos mapeados sobre una estimación filogenética reciente sugiere que ninguno de los tres clados principales de roedores, o incluso el mismo grupo corona Rodentia, se caracterizaba por un tener un ancestro común anatómicamente protrogomorfo, aunque la protrogomorfía sí caracterizó a muchos taxones simplicidentados del stem de Rodentia.
Palabras clave: glires; Ischyromys; morfología; grado; clado; taxonomía; rostro
Traducción: Diana Elizabeth Fernández
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Anatomische Sciuromorphie bei "protrogomorphen" Nagetieren
In der Vergangenheit war die hochrangige Nagertaxonomie mit dem anatomischen Zustand des Masseter Muskels verflochten, was zu einer weit verbreiteten Verwendung von Graden führte, die auf vier anatomischen Gegebenheiten basieren: Protrogomorphie, Sciuromorphie, Hystricomorphie und Myomorphie. Obwohl viele frühere Studien seither gezeigt haben, dass diese Grade paraphyletisch sind, ist die Idee eines "protrogomorphen" Nagetiers für ausgestorbene Arten nach wie vor beliebt. Wir untersuchten das älteste und vollständigste bisher bekannte artikulierte Skelett von Ischyromys (USNM 617532) aus dem späten Duchesnium des West Canyon Creek, Wyoming. Ischyromys-Arten werden normalerweise als anatomisch protrogomorph behandelt, aber USNM 617532 zeigt eine Anheftung des tiefen Masseters anterior und dorsal an das Foramen infraorbitalis auf dem Rostrum, wodurch eine Jochbeinplatte entsteht, und weist daher eine anatomische Ischuromorphie auf. Eine geometrisch-morphometrische Analyse der cranialen Merkmale legt nahe, dass I. typus den heutigen, anatomisch protrogomorphen Nagetieren ähnelt, während USNM 617532 in den Bereich der nicht-progomorphen Nagetiere fällt. USNM 617532 unterscheidet sich von Ischyromys typus in Bezug auf die Procumbenz der Schneidezähne, die Größe des Foramen infraorbitalis und die Form des Jochbogens. Zusätzlich zu seinem charakteristischen Rostrum und der Jochbeinplatte besitzt USNM 617532 einen sagittalen Kamm, akzessorische Höcker auf den unteren Molaren und große Metakonulen auf den oberen Molaren, Merkmale, die zur Diagnose dieses Exemplars als Mitglied von Ischyromys douglassi beitragen. Masseter-Muster, aus einer kürzlich durchgeführten phylogenetischen Schätzung lassen vermuten, dass keine der drei primären Nagetierkladen oder selbst die Krone Rodentia durch einen anatomisch protrogomorphen gemeinsamen Vorfahren charakterisiert war, obwohl Protrogomorphie viele einfache Taxa im Stamm, der zu den Rodentia führte, charakterisierte.
Schlüsselwörter: Glires; Ischyromys; Morphologie; Grade; Clade; Taxonomie; Rostrum
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Anatomiczna sciuromorfia u gryzoni „protrogomorficznych”
Historycznie, wyższa taksonomia gryzoni była powiązana z budową anatomiczną mięśnia żwacza, co doprowadziło do powszechnego stosowania podziału opartego na czterech typach anatomicznych: protrogomorfii, sciuromorfii, hystricomorfii i myomorfii. Mimo że wiele wcześniejszych badań wykazało, że te grupy są parafiletyczne, idea gryzoni „protrogomorficznych” pozostała popularna w odniesieniu do gatunków wymarłych. Przebadaliśmy najstarszy i najbardziej kompletny dotychczas znany szkielet Ischyromys (USNM 617532) z późnego Duchesnean z West Canyon Creek, Wyoming. Gatunki rodzaju Ischyromys są zwykle traktowane jako anatomicznie protrogomorficzne, ale u USNM 617532 przyczep mięśnia głębokiego żwacza przedniego i grzbietowego do otworu podoczodołowego znajduje się na rostrum, tworząc płytkę jarzmową, a zatem wykazuje on anatomiczną sciuromorfię. Geometryczna analiza morfometryczna punktów orientacyjnych czaszki sugeruje, że I. typus przypomina współczesne anatomicznie protogomorficzne gryzonie, podczas gdy USNM 617532 mieści się w zakresie gryzoni innych niż protogromorficzne. USNM 617532 różni się od Ischyromys typus pod względem nachylenia siekacza, rozmiaru otworu podoczodołowego i kształtu łuku jarzmowego. Oprócz charakterystycznego rostrum i łuku jarzmowego USNM 617532 ma grzebień strzałkowy, dodatkowe guzki na dolnych zębach trzonowych i duże metakonule na górnych zębach trzonowych, cechy, które pomagają zaliczyć ten okaz do Ischyromys douglassi. Zestawienie typów budowy żwacza z danymi filogenetycznymi sugeruje, że żaden z trzech głównych kladów gryzoni, a nawet same Rodentia, nie miały anatomicznie protogomorficznego wspólnego przodka, chociaż protrogomorfia charakteryzowała wiele taksonów Simplicidentata na linii wiodącej do Rodentia.
Słowa kluczowe: glires; Ischyromys; morfologia; grad; klad; taksonomia; rostrum
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Анатомическая сциуроморфия у “протрогоморфных” грызунов
Исторически таксономия грызунов высокого уровня была тесно переплетена с анатомическим строением жевательной мышцы, что привело к широкому использованию уровней, основанных на четырех анатомических состояниях: протрогоморфия, сциуроморфия, гистрикоморфия и миоморфия. Хотя предыдущие исследования показали, что эти уровни являются парафилетическими, идея “протрогоморфного” грызуна остается популярной для вымерших видов. Мы исследовали наиболее древний и полный скелет Ischyromys (USNM 617532) из позднего Duchesnean West Canyon Creek, штат Вайоминг. Виды рода Ischyromys, как правило, рассматриваются как анатомически протрогоморфные, но USNM 617532 характеризуется прикреплением глубокого массетера спереди и дорсально к подглазничному отверстию на роструме, создавая скуловую пластинку, и, следовательно, проявляет анатомическую сциуроморфию. Геометрический морфометрический анализ черепных лендмарок позволяет предположить, что I. typus напоминает ныне существующих анатомически протрогоморфных грызунов, тогда как USNM 617532 попадает в диапазон непротрогоморфных грызунов. USNM 617532 отличается от Ischyromys typus расположением резцов, размером подглазничного отверстия и формой скуловой дуги. В дополнение к характерному роструму и скуловой пластинке, USNM 617532 обладает сагиттальным гребнем, дополнительными выступами на нижних молярах и большими метаконулями на верхних молярах, что позволяет диагностировать этот образец как представителя Ischyromys douglassi. Массетерные паттерны, сопоставленные с недавней филогенетической оценкой, позволяют предположить, что ни одна из трех основных клад грызунов, или даже сама крон-группа Rodentia как таковая, не характеризовалась наличием анатомически протрогоморфного общего предка, хотя протрогоморфия действительно характеризовала многие симплицидентные таксоны на ветви, приведшей к грызунам.
Ключевые слова: Glires; Ischyromys; морфология; уровень; клада; таксономия; рострум.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Анатомічна сціуроморфія у “протрогоморфних” гризунів
Історично так склалося, що таксономія гризунів високого рівня тісно переплітається з анатомічною будовою жувальних м’язів. Це призвело до широкого використання рівнів на основі чотирьох анатомічних станів: протрогоморфія, сціуроморфія, гістрикоморфія, і міоморфія. Незважаючи на те, що попередні дослідження показали парафілетичність цих рівнів, ідея “протрогоморфного” гризуна залишається популярною для вимерлих видів. Ми дослідили найдревніший і найповніший скелет Ischyromys (USNM 617532) з пізнього Duchesnean West Canyon Creek, штат Вайомінг. Види роду Ischyromys зазвичай розглядаються як анатомічно протрогоморфні, проте USNM 617532 демонструє прикріплення глибокого масетера спереду і дорзально до інфраорбітального отвору на рострумі, утворюючи виличну пластинку, і тому виявляє риси анатомічної сціуроморфії. Геометричний морфометричний аналіз краніальних лендмарок свідчить про те, що I. typus нагадує нині існуючих, анатомічно протрогоморфних гризунів, тоді як USNM 617532 потрапляє до групи непротрогоморфних гризунів. USNM 617532 відрізняється від Ischyromys typus розміщенням різців, розмірами інфраорбітального отвору і формою виличної дуги. Окрім характерного роструму та виличної пластинки, USNM 617532 має сагітальний гребінь, додаткові виступи на нижніх молярах і великі метаконулі на верхніх молярах, що дозволяє діагностувати цей зразок як представника Ischyromys douglassi. Масетерні патерни, відображені у недавній філогенетичній оцінці, свідчать про те, що жодна з трьох основних клад гризунів, і навіть сама крон-група Rodentia як така, не характеризувалася наявністю анатомічно протрогоморфного спільного предка, хоча протрогоморфія характеризувала багато симпліцидентантних таксонів на гілці, що привела до гризунів.
Ключові слова: Glires; Ischyromys; морфологія; рівень; клада; таксономія; рострум.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
