The osteology of the Late Cretaceous paravian Rahonavis ostromi from Madagascar
Plain Language Abstract
Rahonavis ostromi is a small theropod dinosaur from northwestern Madagascar. It is known primarily from a partial skeleton from the Maevarano Formation, a sequence of rocks that were laid down approximately 72-66 million years ago in the Late Cretaceous. The parts of the holotype specimen that are preserved include a partial vertebral column, most of the hind limbs and pelvis, and a partial forelimb. Additional isolated elements that belong to Rahonavis include partial humeri (upper arm bones), a partial lower jaw, and a second, isolated right ulna (lower arm bone). Rahonavis was initially described as an early bird, a close relative of Archaeopteryx and near the base of the avialan family tree. Some recent analyses have suggested Rahonavis should be placed further down the tree within an advanced group of non-avialan theropods called unenlagiines. However, other analyses continue to support its placement as an early bird. The skeleton of Rahonavis is thus germane to understanding the transition between non-avialan theropods and birds, which together form the group Paraves. Rahonavis is one of the best represented and preserved paravians from the Southern Hemisphere, and remains a pivotal taxon for understanding the evolution and geographic distribution of paravians. The detailed description and illustration of the skeletal elements of Rahonavis presented herein will assist other researchers in future analyses and add to the growing data with which to address issues in paravian evolution.
Resumen en Español
Osteología de Rahonavis ostromi, un paraviano del Cretácico tardío de Madagascar
Rahonavis ostromi, un dinosaurio paraviano de la Formación Maevarano (Maastrichtiano) de la Cuenca Mahajanga (Noroeste de Madagascar), posee morfologías relevantes para elucidar las transformaciones de caracteres presentes en terópodos paravianos, y en particular de aquellos cercanos al origen de las aves. El ejemplar holotipo consiste de una columna vertebral parcial (incluyendo vertebras cervicodorsales, dorsales, sacarles y caudales, y también arcos hemales), la mayor parte de los miembros posteriores y la pelvis, y porciones del miembro anterior (escápula, ulna, y radio). Otros elementos aislados referidos a Rahonavis incluyen porciones distales de los humeros, una porción del dentario, y otra ulna (del lado derecho). Esta segunda ulna derecha demuestra la presencia de al menos dos individuos de Rahonavis en la colección estudiada. Todos los ejemplares de Rahonavis fueron recuperados del mismo nivel en la cantera MAD 93-18 en 1995. Todos estos elementos son aquí descriptos en detalle e ilustrados en múltiples vistas, incluyendo cortes de CT de ciertos elementos para demostrar la morfología interna. Análisis filogenéticos recientes han asignado a Rahonavis ya sea dentro del grupo no-avialiano Unenlagiinae, un clado dentro de Dromaeosauridae, o en la base de Avialae. Rahonavis es uno de los mejor representados y mejor preservados paravianos de Gondwana, y este continua siendo crucial para comprender la evolución y biogeografía de los dinosaurios paravianos.
Palabras clave: osteología, Cretácico tardío, Theropoda, Paraves, Avialae; Madagascar
Traducción: Authors
Résumé en Français
L’ostéologie du paravien Rahonavis ostromi du Crétacé récent de Madagascar
Rahonavis ostromi, un paravien du Maastrichtien de la formation de Maevarano, Bassin de Mahajanga, nord-ouest de Madagascar, préserve une morphologie pertinente pour comprendre les transformations de caractères présentes chez les théropodes paraviens, et en particulier, chez les théropodes non-Avialae, les plus proches parents des oiseaux. Le spécimen holotype comprend un colonne axiale partielle (incluant des chevrons et des vertèbres cervicodorsales, dorsales, sacrales, et caudales), une grande partie des membres postérieurs et du pelvis, et un membre antérieur partiel (scapula, ulna, radius). D’autres éléments isolés attribués à Rahonavis incluent des parties distales d’humérus, un dentaire partiel, et un deuxième ulna droit ; l’ulna droit présent deux fois démontre qu’au minimum deux individus de Rahonavis sont présents dans la collection. Tous les spécimens de Rahonavis ont été trouvés dans le même niveau de la carrière MAD 93-18 en 1995. Tous les éléments sont décrits en détail et illustrés sous plusieurs vues, incluant des coupes par tomodensitométrie de certains éléments pour illustrer la morphologie interne. Les analyses phylogénétiques récentes placent Rahonavis soit au sein des Unenlagiinae non-Avialae, un clade ayant divergé tôt au sein des Dromaeosauridae, soit à la base des Avialae. Rahonavis est un des paraviens gondwaniens les mieux représentés et les mieux préservés, et demeure un taxon crucial pour comprendre l’évolution et la biogéographie des paraviens.
Mots-clés : ostéologie ; Crétacé récent ; Theropoda ; Paraves ; Avialae ; Madagascar
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Die Osteologie des spätkretazischen Rahonavis ostromi (Paraves) aus Madagaskar
Die Morphologie von Rahonavis ostromi, ein Paraves aus der Maevarano-Formation (Maastricht) aus dem Mahajanga-Becken im Nordwesten Madagaskars, ist für das Verständnis der Merkmalstransformationen bei paravischen Theropoden und insbesondere bei den nichtvogelartigen Theropoden die am engsten mit den Vögeln verwandt sind, von Bedeutung. Der Holotypus besteht aus einem Teil des Axialskeletts (inklusive der cervicodorsalen, dorsalen, sacralen und caudalen Wirbel und Hämalbögen), dem größten Teil der Hinterbeine und des Beckens und einem Teil des Vorderbeins (Scapula, Ulna, Radius). Weitere isolierte Elemente, die Rahonavis zugeschrieben werden sind ein distaler Humerus, ein Teil des Dentale und eine zweite rechte Ulna. Diese zweite Ulna zeigt, dass in der Sammlung mindestens zwei Rahonavis-Individuen vorliegen. Alle Rahonavis-Stücke wurden 1995 in der gleichen Schicht im Steinbruch MAD 93-18 gefunden. Alle Elemente werden ausführlich beschrieben und in mehreren Ansichten illustriert, einschließlich CT-Schnitte ausgewählter Elemente zur Veranschaulichung der inneren Morphologie. Neuere phylogenetische Analysen platzieren Rahonavis entweder innerhalb der nichtvogelartigen Unenlagiinae, eine früh divergierende Klade innerhalb der Dromaeosauridae, oder an die Basis der Avialae. Rahonavis ist einer der am besten vertretenen und am besten erhaltenen gondwanischen Paraves und bleibt ein zentrales Taxon für das Verständnis der Evolution und Biogeographie der Paraves.
Schlüsselwörter: Osteologie; Späte Kreide; Theropoda; Paraves; Avialae; Madagaskar
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Osteologia późnokredowego paraptaka Rahonavis ostromi z Madagaskaru
Rahonavis ostromi, paraptak z formacji Maevarano (mastrycht, basen Mahajanga, północno-zachodni Madagaskar), posiada morfologię kluczową dla zrozumienia ewolucji cech wśród paraptasich teropodów, w szczególności tych teropodów nie należących do Avialae, które są najbliżej spokrewnione z ptakami. Okaz holotypowy obejmuje częściowo zachowany szkielet osiowy (w tym kręgi i szewrony szyjno-tułowiowe, tułowiowe, krzyżowe i ogonowe), większość tylnych kończyn i miednicy, oraz niepełną kończynę przednią (łopatka, kość łokciowa i kość promieniowa). Dodatkowe izolowane elementy zaliczone do Rahonavis obejmują tylne kości ramienne, niepełną kość zębową, i drugą prawą kość łokciową; znalezienie dwóch prawych kości łokciowych wskazuje na obecność przynajmniej dwóch osobników Rahonavis w kolekcji. Wszystkie okazy Rahonavis pozyskano w 1995 roku z jednego horyzontu w kamieniołomie MAD 93-18. Wszystkie elementy zostały szczegółowo opisane i zilustrowane, m.in. za pomocą tomografii komputerowej (skany CT) dla lepszego zobrazowania morfologii wewnętrznej. W najnowszych analizach filogenetycznych, Rahonavis umieszczany jest w obrębie Unenlagiinae, kladu, który się wcześniej oddzielił od dromeozaurów (Dromaeosauridae), lub u podstawy Avialae. Rahonavis jest jednym z najlepiej reprezentowanych i zachowanych gondwańskich paraptaków, będąc kluczowym taksonem dla zrozumienia ewolucji i biogeografii tej grupy.
Słowa kluczowe: osteologia; późna kreda; Theropoda; Paraves; Avialae; Madagaskar
Translator: Anna Żylińska
Russian
Остеология позднемелового паравеса Rahonavis ostromi из Мадагаскара
Rahonavis ostromi, паравес из маастрихтовой формации Maevarano (бассейн Mahajanga, северо-запад Мадагаскара), характеризуется наличием ряда переходных морфологических признаков, присущих тероподам и, в частности, не авиальным тероподам, наиболее тесно связанным с птицами. Голотип включает неполный осевой скелет (шейно-дорсальные, дорсальные, крестцовые и хвостовые позвонки и шевроны), большую часть задних конечностей и таза, а также части передней конечности (лопатка, локтевая и лучевая кости). Дополнительные изолированные элементы, относимые к Rahonavis, включают дистальную часть плечевой кости, неполную зубную кость и вторую правую локтевую кость; наличие двух экземпляров последней указывает на присутствие в коллекции остатков по крайней мере двух особей Rahonavis. Все образцы Rahonavis были получены с одного и того же уровня в карьере MAD 93-18 в 1995 году. Все элементы скелета подробно описаны и проиллюстрированы, в том числе с использованием компьютерной томографии для демонстрации внутренней морфологии. По результатам филогенетического анализа Rahonavis помещаются в группу не-авиальных Unenlagiinae, рано дивергировавшей клады Dromaeosauridae, либо в основание Avialae. Rahonavis является одним из наиболее представленных и сохранившихся в палеонтологической летописи гондванских паравесов и остается ключевым таксоном для понимания эволюции и биогеографии этой групп.
Ключевые слова: oстеология, поздний мел, Theropoda, Paraves, Avialae, Мадагаскар.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Остеологія паравеса Rahonavis ostromi з пізньої крейди Мадагаскару
Rahonavis ostromi, паравес із маастрихтової формації Maevarano (басейн Mahajanga, північний захід Мадагаскару), характеризується наявністю низки перехідних морфологічних ознак, притаманних тероподам і, зокрема, не-авіальним тероподам, найбільш тісно пов’язаним із птахами. Голотип включає неповний осьової скелет (шийно-спинні, спинні, крижові і хвостові хребці і шеврони), більшу частину задніх кінцівок і тазу, а також частину передньої кінцівки (лопатка, ліктьова і променева кістки). Додаткові ізольовані елементи, що відносять до таких у Rahonavis, включають дистальну частину плечової кістки, неповну зубну кістку і другу праву ліктьову кістку; наявність двох екземплярів останньої вказує на присутність у колекції решток принаймні двох особин Rahonavis. Усі зразки Rahonavis були отримані з одного і того ж рівня у кар’єрі MAD 93-18 у 1995 році. Усі елементи скелета детально описані і проілюстровані, в тому числі з використанням комп’ютерної томографії для демонстрації внутрішньої морфології. За результатами філогенетичного аналізу Rahonavis поміщають до складу групи не-авіальних Unenlagiinae, клади, що рано відокремилася від Dromaeosauridae, або в основу Avialae. Rahonavis є одним із найкраще представлених і збережених у палеонтологічному літописі гондванських паравесів і залишається ключовим таксоном для розуміння еволюції та біогеографії цієї групи.
Ключові слова: oстеологія, пізня крейда, Theropoda, Paraves, Avialae, Мадагаскар.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
