Systematics and convergent evolution of multiple reef-associated Jurassic and Cretaceous crabs (Decapoda, Brachyura)
Plain Language Abstract
We studied multiple true crabs (Brachyura) from primarily sponge and coral reefs that lived during the Jurassic and Cretaceous periods (201 to 66 million years ago). Both environments were important habitats for the evolution and diversity of crabs during the Late Jurassic epoch (164 to 145 million years ago). The central portion of the crabs, called the carapace, is used herein. We described one new genus and five new species. Other taxa are redescribed in more detail, synonymized (four species), and reassigned (three species and two genera). After studying details of the carapace of closely and distantly related groups of crabs, we found similarities and differences among distantly related groups. The similarities in the rostrum might be a sign of their independent adaptation or convergent evolution in this context. In one case, we found that similarities between specimens of genera from two different superfamilies were very strong. As a result, we placed these taxa in the same family again and argue against extreme convergent evolution. We also report on a remarkably large parasitic swelling in one crab’s gill region, and we show the largest complete Jurassic crab carapace reported thus far.
Zusammenfassung im Klartext
Wir untersuchten mehrere echte Krabben (Brachyura) in erster Linie aus Schwamm- und Korallenriffen der Jura- und Kreide-Zeit (vor 201 bis 66 Millionen Jahren). Beide Umgebungen waren wichtige Habitate für die Evolution und Vielfalt von Krabben während der späten Jura-Zeit (vor 164 bis 145 Millionen Jahren). Der zentrale Körperteil der Krabben, Carapax genannt, wird hier verwendet. Wir haben eine neue Gattung und fünf neue Arten beschrieben. Andere Taxa wurden detailliert neu beschrieben, synonymisiert (vier Arten) und neu zugeordnet (drei Arten und zwei Gattungen). Nach einer Detail-Untersuchung von Carapax-Merkmalen bei eng und weiter miteinander verwandten Krabbengruppen fanden wir Ähnlichkeiten und Unterschiede bei den entfernter verwandten Gruppen. Die Ähnlichkeiten beim Rostrum könnten in diesem Zusammenhang ein Zeichen für deren unabhängige Anpassung oder konvergente Evolution sein. In einem Fall stellten wir fest, dass die Ähnlichkeiten zwischen den Angehörigen der Gattungen zweier unterschiedlicher Überfamilien sehr groß sind. Als Ergebnis stellten wir diese Taxa nun wieder in dieselbe Familie und argumentieren gegen eine extreme konvergente Evolution. Wir berichten außerdem über eine bemerkenswert große parasitische Anschwellung in der Kiemenregion einer Krabbe und dokumentieren den bislang größten kompletten Carapax einer jurassischen Krabbe.
Translator: Günter Schweigert
STRESZCZENIE POPULARNONAUKOWE
Przeanalizowaliśmy wiele krabów właściwych (Brachyura) w większości z raf gąbkowych i koralowych, z okresu od jury do kredy (201-66 milionów lat temu). Oba te typy środowisk były ważnymi niszami dla ewolucji i różnicowania się krabów w czasie późnej jury (164-145 milionów lat temu). Do badań użyliśmy grzbietowej części ciała krabów zwanej karapaksem. Opisaliśmy jeden nowy rodzaj i pięć nowych gatunków. Pozostałe taksony zostały przez nas opisane bardziej szczegółowo niż dotychczas, zsynonimizowane (cztery gatunki) i przeniesione (trzy gatunki i dwa rodzaje). Studiując szczegóły budowy karapaksów blisko i daleko związanych ze sobą grup krabów, znaleźliśmy podobieństwa i różnice w obrębie grup daleko ze sobą spokrewnionych. Podobieństwa rostrum mogą być świadectwem niezależnej adaptacji czy też konwergencji. W jednym przypadku stwierdziliśmy, że podobieństwa między okazami rodzajów z dwóch różnych nadrodzin były bardzo silne. W rezultacie umieściliśmy te taksony z powrotem w tej samej rodzinie wnioskując przeciwko tak ekstremalnej konwergencji. Opisaliśmy również jedno z największych zgrubień w skrzelach kraba wywołanych infekcją pasożytniczą oraz pokazaliśmy największy znany kompletny karapaks kraba jurajskiego.
Translator: Natalia Starzyk
POPULAIR WETENSCHAPPELIJKE SAMENVATTING
We hebben meerdere echte krabben (Brachyura) bestudeerd uit voornamelijk spons- en koraalriffen die leefden tijdens de Jura en het Krijt (201 tot 66 miljoen jaar geleden). Beide omgevingen waren belangrijke habitats voor de evolutie en diversiteit van krabben tijdens het late Jura tijdperk (164 tot 145 miljoen jaar geleden). Het centrale lichaamsdeel van de krabben, genaamd het schild, wordt hiervoor gebruikt. We één nieuw geslacht en vijf nieuwe soorten beschreven. Andere taxa zijn in meer detail beschreven, synoniem gemaakt (vier soorten) en opnieuw toegewezen (drie soorten en twee geslachten). Na het bestuderen van details van het schild van nauw en ver verwante krabbengroepen, vonden we overeenkomsten en verschillen tussen ver verwante groepen. De overeenkomsten in het rostrum kunnen een teken zijn van hun onafhankelijke aanpassing ofwel convergente evolutie. In één geval ontdekten we dat de overeenkomsten tussen exemplaren van geslachten van twee verschillende superfamilies erg groot waren. Als gevolg hiervan hebben we deze taxa weer in dezelfde familie geplaatst en hebben we gepleit tegen extreme convergente evolutie. We rapporteren ook over een opmerkelijk grote parasitaire zwelling in het kieuwgebied van een krab en we laten het grootste complete krabbenschild uit de Jura zien dat tot nu toe is gedocumenteerd.
Translator: René Fraaije
Dutch
Systematiek en convergente evolutie van meerdere rif-geassocieerde Jura- en Krijtkrabben (Decapoda, Brachyura)
In de late Jura vond de eerste grote radiatie plaats van de echte krabben (Brachyura) in riffen, gevolgd door nog een diversificatie in het midden tot het late Krijt in meerdere leefomgevingen. We bestudeerden krabben-schilden uit Mesozoïsche spons- en koraal-geassocieerde kalkstenen van Europa. Zes nieuwe taxa worden beschreven: uit de late Jura Europrosopon gen. nov., Eodromites bernchrisdomiorum sp. nov., Prosopon josephcollinsi sp. nov., Tanidromites nightwishorum sp. nov., en T. weinschenki sp. nov.; en uit het midden Krijt Eodromites cristinarobinsae sp. nov. We hebben ook vier synoniemen waargenomen: Eodromites grandis (= E. guenteri), Tanidromites scheffnerae (= T. wysokaensis) en Europrosopon aculeatum (= E. verrucosum en E. barbulescuae). Vijf taxa zijn opnieuw ingedeeld: Eodromites aequilatus naar Tanidromites, Tanidromites rotundus naar Eodromites, Nodoprosopon dzhafarberdensis naar ?Abyssophthalmus, Nodoprosopon van Nodoprosopidae naar Homolodromiidae en Rathbunopon van Glaessneropsidae naar Prosopidae. Verschillende andere taxa worden opnieuw beschreven. De laatste nieuwe indeling geeft aan dat Rathbunopon geen voorbeeld is van extreme convergente evolutie zoals eerder geïmpliceerd. Omgekeerd is de frontale structuur bestaande uit een rostrum met twee divergerende stekels en buitenste orbitale stekels een opmerkelijk voorbeeld van convergente evolutie van de goniodromitide Navarradromites naar leden van de Homolodromiidae, waarvoor deze frontale structuur kenmerkend is. Rostrale stekels vormen een ander voorbeeld van convergente evolutie. Sommige exemplaren zijn heel bijzonder: een exemplaar van Abyssophthalmus cf. A. spinosus vertegenwoordigt tot nu toe het grootste volledig gerapporteerde Jurassische krabbenschild en een exemplaar van Planoprosopon aff. P. hystricosus draagt één van de grootst bekende, door parasitaire isopoden veroorzaakte, zwellingen (sporenfossiel Kanthyloma crusta) in verhouding tot de schaalgrootte. Al met al geven onze resultaten aan dat zowel de biodiversiteit als ook convergente evolutie in Mesozoïsche krabben nog onvoldoende bestudeerd zijn.
Sleutelwoorden: Arthropoda; biodiversiteit; convergentie; Crustacea; Mesozoïcum; riffen
Translator: René Fraaije
Resumen en Español
Sistemática y evolución convergente de cangrejos (Decapoda, Brachyura) jurásicos y cretácicos asociados a arrecifes
El Jurásico Tardío marca la primera gran radiación entre los cangrejos verdaderos (Brachyura) en ambientes arrecifales, seguida por otra diversificación en el Cretácico medio a Tardío en distintos hábitats. Estudiamos caparazones de braquiuros en asociación con esponjas y corales en calizas del Mesozoico de Europa. Se describen seis nuevos taxones: Europrosopon gen. nov., Eodromites bernchrisdomiorum sp. nov., Prosopon josephcollinsi sp. nov., Tanidromites nightwishorum sp. nov. y T. weinschenki sp. nov. del Jurásico Tardío; y Eodromites cristinarobinsae sp. nov. del Cretácico medio. Además, reconocemos cuatro sinónimos junior: Eodromites grandis (= E. guenteri), Tanidromites scheffnerae (=T. wysokaensis) y Europrosopon aculeatum (=E. verrucosum y E. barbulescuae). Se reasignan cinco taxones: Eodromites aequilatus a Tanidromites, Tanidromites rotundus a Eodromites, Nodoprosopon dzhafarberdensis a ?Abyssophthalmus, Nodoprosopon de Nodoprosopidae a Homolodromiidae, y Rathbunopon de Glaessneropsidae a Prosopidae. Se redescriben otros numerosos taxones. Esta última reasignación indica que Rathbunopon no representa un ejemplo de evolución convergente extrema, como se implicó previamente. Por el contrario, la estructura frontal consistente de un rostro con dos espinas divergentes y espinas orbitales externas es un ejemplo notable de evolución convergente del goniodromítido Navarradromites hacia los miembros de Homolodromiidae, para quienes esta estructura frontal es característica. Las espinas rostrales representan otro ejemplo de evolución convergente. Algunos especímenes son extraordinarios: un espécimen de Abyssophthalmus cf. A. spinosus representa el braquiuro jurásico completo más grande registrado hasta el momento, y un espécimen de Planoprosopon aff. P. hystricosus presenta una de las protuberancias inducidas por isópodos parasíticos más grandes en relación con el tamaño del caparazón conocida (icnotaxón Kanthyloma crusta). En general, nuestros resultados indican que la biodiversidad y la evolución convergente en los braquiuros mesozoicos continúa siendo poco estudiada.
Palabras clave: Arthropoda; biodiversidad; convergencia; Crustacea; Mesozoico; arrecifes
Traducción: Diana Elizabeth Fernández
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Systematik und konvergente Evolution mehrerer Riff-assoziierter jurassischer und kretazischer Krabben (Decapoda, Brachyura)
Während der späten Jura-Zeit erfolgte die erste große Radiation bei echten Krabben (Brachyura) in Riffen, gefolgt von einer weiteren Diversifikation während der mittleren bis späten Kreide-Zeit in unterschiedlichen Habitaten. Wir untersuchten Krabbenpanzer aus mesozoischen Schwamm- und Korallen-assoziierten Kalksteinen in Europa. Sechs neue Taxa werden beschrieben: die spätjurassischen Europrosopon gen. nov., Eodromites bernchrisdomiorum sp. nov., Prosopon josephcollinsi sp. nov., Tanidromites nightwishorum sp. nov. und T. weinschenki sp. nov. sowie der mittelkretazische Eodromites cristinarobinsae sp. nov. Des Weiteren erkannten wir vier jüngere Synonyme: Eodromites grandis (= E. guenteri), Tanidromites scheffnerae (=T. wysokaensis) und Europrosopon aculeatum (=E. verrucosum und E. barbulescuae). Fünf Taxa werden neu kombiniert: Eodromites aequilatus zu Tanidromites, Tanidromites rotundus zu Eodromites, Nodoprosopon dzhafarberdensis zu ?Abyssophthalmus, Nodoprosopon von Nodoprosopidae zu Homolodromiidae und Rathbunopon von Glaessneropsidae zu Prosopidae. Einige weitere Taxa werden neu beschrieben. Die zuletzt genannte Neuzuordnung zeigt, dass Rathbunopon kein Beispiel einer extremen konvergenten Evolution darstellt, wie zuvor angenommen worden war. Im Gegensatz dazu ist der frontale Aufbau aus einem Rostrum mit zwei divergierenden Dornen und äußeren Augenhöhlendornen ein bemerkenswertes Beispiel für eine konvergente Evolution zwischen dem Goniodromitiden Navarradromites und Angehörigen der Homolodromiidae, für die ein solcher frontaler Aufbau charakteristisch ist. Rostraldornen stellen ein weiteres Beispiel konvergenter Evolution dar. Einige Stücke sind außergewöhnlich: ein Exemplar von Abyssophthalmus cf. A. spinosus stellt den bislang größten bekannten komplette Krabbenpanzer der Jura-Zeit dar und ein Exemplar von Planoprosopon aff. P. hystricosus weist eine der größten bekannten Anschwellungen aufgrund parasitischen Isopodenbefalls (Ichnotaxon Kanthyloma crusta) im Verhältnis zur Panzergröße auf. Insgesamt zeigen unsere Ergebnisse, dass sowohl die Biodiversität als auch die konvergente Evolution bei mesozoischen Krabben noch immer wenig untersucht sind.
Schlüsselwörter: Arthropoda; Biodiversität; Konvergenz; Crustacea; Mesozoikum; Riffe
Translator: Günter Schweigert
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Systematyka i ewolucja konwergentna jurajskich i kredowych krabów związanych ze środowiskami rafowymi
W późnej jurze miała miejsce pierwsza wielka radiacja krabów właściwych (Brachyura) w środowiskach rafowych; kolejna – trwająca od środkowej do późnej kredy – w różnych środowiskach. Przebadaliśmy karapaksy krabów właściwych z mezozoicznych gąbkowych i koralowych wapieni w Europie. Opisujemy tu sześć nowych taksonów: późnojurajski Europrosopon gen. nov., Eodromites bernchrisdomiorum sp. nov., Prosopon josephcollinsi sp. nov., Tanidromites nightwishorum sp. nov., and T. weinschenki sp. nov.; i środkowo-kredowy Eodromites cristinarobinsae sp. nov. Poza tym opisujemy cztery nowe synonimy: Eodromites grandis (= E. guenteri), Tanidromites scheffnerae (=T. wysokaensis) i Europrosopon aculeatum (=E. verrucosum i E. barbulescuae). Pięć taksonów przenosimy: Eodromites aequilatus do rodzaju Tanidromites, Tanidromites rotundus do rodzaju Eodromites, Nodoprosopon dzhafarberdensis do rodzaju ?Abyssophthalmus, Nodoprosopon z rodziny Nodoprosopidae do rodziny Homolodromiidae oraz Rathbunopon z rodziny Glaessneropsidae do rodziny Prosopidae. Kilka kolejnych taksonów zostało ponownie opisanych. Wprowadzone zmiany wskazują na to, że Rathbunopon nie jest ekstremalnym przykładem ewolucji konwergentnej jak wcześniej sądzono. Odwrotnie, przednia struktura składająca się z rostrum z dwoma kolcami oraz zewnętrznych kolców orbitalnych jest niezwykłym przykładem konwergencji rodzaju Navarradromites z rodziny Goniodromitidae oraz przedstawicieli rodziny Homolodromiidae, dla której ta struktura jest specyficzna. Kolce rostralne prezentują następny przykład konwergencji. Opisujemy tu również niespotykane okazy: karapaks Abyssophthalmus cf. A. spinosus jest największym kompletnym okazem jurajskiego kraba właściwego. Okaz Planoprosopon aff. P. hystricosus posiada jedno z największych zgrubień powstałych w wyniku infekcji pasożytem (ichnotaxon Kanthyloma crusta). Podsumowując, nasze badania dowodzą, że bioróżnorodność i konwergencja wśród mezozoicznych krabów kryją jeszcze wiele tajemnic.
Słowa kluczowe: Arthropoda; bioróżnorodność; konwergencja, Crustacea; mezozoik; rafy
Translator: Natalia Starzyk
Russian
Систематика и конвергентная эволюция юрских и меловых крабов (Decapoda, Brachyura), связанных с рифами
В поздней юре отмечается первая крупная радиация среди настоящих крабов (Brachyura), связанных с рифами, за которой следует еще одна диверсификация в середине–конце мела в многочисленных местах обитания. Мы изучали панцыри брахиур, обнаруженные в мезозойских губчатых и коралловых известняках Европы. Описаны шесть новых таксонов: позднеюрские Europrosopon gen. nov., Eodromites bernchrisdomiorum sp. nov., Prosopon josephcollinsi sp. nov., Tanidromites nightwishorum sp. nov. и T. weinschenki sp. nov., а также Eodromites cristinarobinsae зр. nov. из среднего мела. Кроме того, мы признаем четыре таксона младшими синонимами: Eodromites grandis (= Е. guenteri), Tanidromites scheffnerae (= Т. wysokaensis) и Europrosopon aculeatum (= Е. verrucosum, и Е. barbulescuae). Пять таксонов видового ранга перенесены в состав других родов и/или семейств: Eodromites aequilatus в Tanidromites, Tanidromites rotundus в состав Eodromites, Nodoprosopon jhafarberdensis – в ?Abyssophthalmus, Rathbunopon из Glaessneropsidae в состав семейства Prosopidae и Nodoprosopon из Nodoprosopidae в Homolodromiidae. Несколько других таксонов переописаны заново. Последнее переназначение указывает, что Rathbunopon не представляет собой пример крайней конвергентной эволюции, как подразумевалось ранее. Наоборот, фронтальная структура, состоящая из рострума с двумя расходящимися шипами и внешними орбитальными шипами, представляет собой замечательный пример конвергентной эволюции гониодромитовых Navarradromites в сторону представителей Homolodromiidae, для которых характерна эта фронтальная структура. Ростральные шипы представляют собой другой пример конвергентной эволюции. Некоторые образцы экстраординарны: образец из Abyssophthalmus cf. A. spinosus представляет собой крупнейший полный экземпляр юрских брахиур юрского возраста, а Planoprosopon aff. P. hystricosus характеризуется наличием крупного вздутия, обусловленного паразитическим равноногим (ихнотаксон Kanthyloma crusta). В целом, наши результаты показывают, что биоразнообразие и конвергентная эволюция мезозойских крабов остаются недостаточно изученными.
Ключевые слова: Arthropoda, биоразнообразие, конвергенция, Crustacea, мезозой, рифы.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Систематика і конвергентна еволюція юрських і крейдяних крабів (Decapoda, Brachyura), пов’язаних з рифами
У пізній юрі відзначається перша велика радіація серед справжніх крабів (Brachyura), пов’язаних із рифами, за якою слідує ще одна диверсифікація в середині-кінці крейди. Ми вивчали панцирі брахіур, виявлені в мезозойських губчастих і коралових вапняках Європи. Описано шість нових таксонів: пізньоюрські Europrosopon gen. nov., Eodromites bernchrisdomiorum sp. nov., Prosopon josephcollinsi sp. nov., Tanidromites nightwishorum sp. nov. і T. weinschenki sp. nov., а також Eodromites cristinarobinsae зр. nov. із середньої крейди. Крім того, ми визнаємо чотири таксони молодшими синонімами: Eodromites grandis (= Е. guenteri), Tanidromites scheffnerae (= Т. wysokaensis) і Europrosopon aculeatum (= Е. verrucosum, і Е. barbulescuae). П’ять таксонів видового рангу перенесені до складу інших родів і/або родин: Eodromites aequilatus до Tanidromites, Tanidromites rotundus до складу Eodromites, Nodoprosopon jhafarberdensis – до ?Abyssophthalmus, Rathbunopon з родини Glaessneropsidae до складу Prosopidae і Nodoprosopon з Nodoprosopidae до родини Homolodromiidae. Кілька інших таксонів переописані заново. Останнє перепризначення вказує, що Rathbunopon не представляє собою приклад крайньої конвергентної еволюції, як вважалося раніше. Навпаки, фронтальна структура, що складається з рострума з двома розбіжними шипами і зовнішніми орбітальними шипами, являє собою чудовий приклад конвергентної еволюції гоніодромітових Navarradromites у бік представників Homolodromiidae, для яких характерна ця фронтальна структура. Ростральні шипи являють собою ще один приклад конвергентної еволюції. Деякі зразки екстраординарні: зразок Abyssophthalmus cf. A. spinosus являє собою найбільший повний екземпляр юрських брахіур юрського віку, а Planoprosopon aff. P. hystricosus характеризується наявністю великого здуття, обумовленого паразитичним рівноногим (іхнотаксон Kanthyloma crusta). В цілому, наші результати показують, що біорізноманіття та конвергентна еволюція мезозойських крабів залишаються недостатньо вивченими.
Ключові слова: Arthropoda, біорізноманіття, конвергенція, Crustacea, мезозой, рифи.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
