The decline of silky lacewings and morphological diversity of long-nosed antlion larvae through time
Plain Language Abstract
Psychopsidae is a group of lacewings with only few species, also named silky lacewings. Silky lacewings occur today in a non-continuous pattern. This suggests a wider occurrence and a higher number of species in the past. Before being adult, silky lacewings look like non-adult antlions, but the non-adult silky lacewings have a prominent upper lip, which appears like a nose. Non-adult silky lacewings are hence “long-nosed antlion larvae”. Such non-adults can be found today, but have also been found as fossils in amber, so far in amber from Myanmar (about 100 mya) and in Baltic amber (about 35 million years). We show here new fossils in Baltic amber, amber from Myanmar and from France (about 100 mya). This expands the number of known non-adult silky lacewings from 26 to 52 specimens. We compare how different the shape of the heads of these silky lacewings is and was. We can show that there were more different shapes in the past than today, especially 100 million years ago. This kind of comparison allows us to recognise a loss of diversity over time in silky lacewings. This is usually not possible without identifying the fossils to species.
Montenegrin
Pad broja Psychopsidae i morfološkog diverziteta larvi mrežorkilaca (engl. long-nosed antlion) kroz vrijeme
Psychopsidae su vrstama siromašna porodica reda Neuroptera. Ova grupa je u prošlosti bila izrazito rasprostranjena, što je dobar pokazatelj i njene tadašnje raznovrsnosti. Psychopsidae larve podsjećaju na larve porodice Myrmeleontidae od kojih se razlikuju po odsustvu struktura nalik zubima u usnom regionu a pristustvu isturenog labruma. Ove larve poznate su još iz Myanmarskog ćilibara (prije oko 100 miliona godina), Baltičkog ćilibara (prije oko 34-38 miliona godina, moguće i 23-48 miliona godina) kao i postojeće faune. U ovom radu izvještavamo i bilježimo brojne dodatne predstavnike iz oba tipa prethodno pomenuta ćilibara kao i iz 100 miliona godina starog Francuskog ćilibara, proširujući već dobro poznati rekord 26 postojećih i fosilnih uzoraka na 52. U radu upoređujemo morfološku raznovrsnost oblika glavenog regiona ovih larva kroz analizu kontura. Rezultati pokazuju da je morfološka raznovrsnost bila izrazito veća u periodu Krede, čak i poslije korekcije veličine uzorka. Predstavnici Eocena su više raznovrsni nego moderni predstavnici ali manje raznovrsni nego predstavnici Krede i to u jednom aspektu morfologije koji i objašnjava najveći dio ukupne varijacije (55.7%). Međutim, predstavnici Eocenske ere pokazuju manje varijacija u drugom morfološkom aspektu koji objašnjava drugu najzastupljeniju varijaciju (26.9%), ali ovaj rezultat može odražavati i nedostatak prvih larvenih stadijuma. Čini se da nema jake korelacije između veličine i oblika ovih larvi. Ovakav tip analize, baziran na ispitivanju morfologije, omogućava testiranje gubitka biodiverziteta u toku vremena bez potrebe identifikacije fosilnih larvi do najužeg taksonomskog ranka.
Ključne riječi: Psychopsidae; Neuroptera; Baltički ćilibar; Burmski ćilibar; Francuski ćilibar; Eliptične Furijeove transformacije
Portuguese
O declínio de psicopsídeos e da diversidade morfológica de larvas de formiga-leão-de-nariz-comprido através do tempo
Psychopsidae (em inglês silky lacewings) é um grupo de Neuroptera com poucas espécies. Psicopsídeos possuem distribuição relictual, indicando que o grupo tinha maior número de espécies e diversidade no passado. Psicopsídeos têm uma larva diferente, que apesar de lembrar a larva de formiga-leão, difere desta última por não possuir dentes em seu aparelho bucal e por possuir um labro que se projeta anteriormente, daí o nome “formiga-leão-de-nariz-comprido” (em inglês long-nosed antlion). Essas larvas são conhecidas na fauna atual e possuem registro fóssil no âmbar de Mianmar (cerca de 100 milhões de anos) e no âmbar Báltico (em sua maioria com 34–38 Ma, possivelmente 23–48 Ma). Nós reportamos e ilustramos numerosos espécimes adicionais provenientes dos dois tipos de âmbar e também do âmbar francês de Charentes (cerca de 100 Ma), expandindo de 26 para 52 o registro de espécimes atuais e fósseis bem ilustrados. Nós comparamos a diversidade do formato da cabeça das larvas através do tempo pela análise do contorno da cabeça. Os resultados indicam que a diversidade morfológica foi pronunciadamente maior no Cretáceo, mesmo após correção do tamanho amostral. Os representantes do Eoceno possuem maior diversidade do que os representantes atuais, mas diversidade menor que os representantes do Cretáceo no aspecto da forma que mais contribui para a variação morfológica geral (55,7%). As espécies do Eoceno possuem menor diversidade no segundo aspecto da forma que mais contribui para a variação geral (26,9%), mas isso pode estar refletindo a falta de amostragem dos primeiros estágios larvais.
Parece não haver uma forte correlação entre tamanho e forma. Esse tipo de análise permite testar a perda de diversidade ao longo do tempo, usando a diversidade morfológica como proxy, sem a necessidade de identificar larvas fósseis até uma faixa taxonômica mais estreita.
Palavras-chave: Psychopsidae; Neuroptera; Âmbar Báltico; Âmbar Birmânia; Âmbar Francês; Análise de Fourier Elíptica.
Resumen en Español
El declive de las crisopas de alas sedosas y la diversidad morfológica de las larvas de “hormigas león” de nariz larga a través del tiempo
Los Psychopsidae (crisopas de alas sedosas) son un grupo de neurópteros con pocas especies. Estas crisopas muestran una característica distribución relicta, indicando que este grupo fue más rico en especies y más diverso en el pasado. Las crisopas de alas sedosas tienen unas larvas que se asemejan mucho a las larvas de hormigas león, pero que se diferencian en la posesión de dientes en las partes bucales, y en tener un labro proyectado hacia adelante, lo que las convierte en “larvas de hormiga león con nariz larga”.
Se conocen bien larvas de este tipo en el ámbar de Myanmar (de hace 100 millones de años) y del Báltico (principalmente de hace 34-38 millones de años, posiblemente de 23-48), así como en especies vivas actualmente.
Aquí describimos y figuramos numerosos especímenes adicionales de ambos tipos de ámbar ya mencionados, así como de ámbar francés del departamento de Charente de hace 100 millones de años, con lo que ampliamos en registro conocido de especímenes bien ilustrados tanto actuales como fósiles de 26 a 52. Adicionalmente, comparamos la morfología de las cabezas de las larvas a lo largo del tiempo con un análisis de contorno. Los resultados indican que la diversidad morfológica fue muy pronunciadamente mayor en en Cretácico, incluso tras corregir el sesgo de tamaño muestral. Los representantes del Eoceno son más diversos que los actuales, pero no tanto como los cretácicos, en un aspecto que explica la mayor parte de variabilidad (55.7%). Los eocenos son menos diversos en otro aspecto morfológico que explica la segunda mayor variación (26.9%) pero en este caso podría deberse a un sesgo por falta de individuos del primer estado larvario. No parece haber una correlación fuerte entre tamaño y forma. Este tipo de análisis nos permite analizar la pérdida d diversidad a lo largo del tiempo, basándonos en la diversidad morfológica como una aproximación, sin la necesidad de identificar cada larva fósil al máximo nivel taxonómico.
Palabras clave: Psychopsidae; Neuroptera; ámbar báltico; ámbar birmano; ámbar francés; elíptica
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Le déclin des psychopsides et la diversité morphologique de leurs larves à long bec au cours du temps
Les psychopsides sont un groupe peu diversifié de Neuroptères, à la distribution toutefois relictuelle comme l’indique leur plus grande diversité passée. Les larves de psychopsides ressemblent superficiellement à celles des fourmilions, dont elles diffèrent cependant par l’absence de dents sur les pièces buccales et par la présence d’un labre ou bec projeté, faisant d’elles des « larves de fourmilions à long bec». Ces larves sont connues de l’ambre du Myanmar (ca. 100 Ma), de l’ambre balte (34–38 Ma, possiblement 23–48 Ma), ainsi que de la faune actuelle. De nombreux spécimens additionnels sont documentés ici dans les ambres birmans et baltes, ainsi que dans l’ambre français des Charentes (ca. 100 Ma), augmentant le registre connu de 26 à 52 spécimens actuels et fossiles pleinement illustrés. La diversité de forme de la tête au cours du temps est comparée par analyse des contours. Les résultats indiquent que la diversité morphologique était nettement plus élevée au Crétacé, même après correction de la taille de l’échantillon. Les représentants éocènes sont plus diversifiés que les représentants actuels, mais moins diversifiés que les représentants crétacés, pour un aspect de leur forme qui explique l’essentiel de la variation globale (55,7%). Les représentants éocènes sont moins diversifiés pour un autre aspect de leur forme qui explique la deuxième plus grande variation (26,9%), mais cela pourrait refléter le manque de premier stades larvaires. Il ne semble pas y avoir de forte corrélation entre la taille et la forme. Ce type d’analyse permet de tester la perte de diversité au cours du temps, basée sur la diversité morphologique comme proxy, sans qu’il soit besoin d’identifier les larves fossiles à un niveau taxonomique fin.
Mots clés: Psychopsides ; Neuroptères ; ambre balte ; ambre birman ; ambre français ; transformée elliptique de Fourier
Translator: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Der Verlust von psychopsiden Netzflüglern und die morphologische Diversität von langnasigen Ameisenlöwen im Verlauf der Zeit
Psychopsidae ist eine artenarme Innengruppe der Netzflügler (Neuroptera). Psychopside Netzflügler weisen eine Reliktverbreitung auf, was darauf hinweist, dass die Gruppe in der Vergangenheit artenreicher und diverser war. Psychopside Netzflügler besitzen charakteristische Larven, die Ameisenlöwen ähneln. Allerdings unterscheiden sie sich von letzteren dadurch, dass ihre Mundwerkzeuge keine Zähne besitzen und dass sie ein hervorstehendes Labrum haben, wodurch sie zu „langnasigen Ameisenlöwen“ werden. Diese Larven sind vor allem aus Bernstein aus Myanmar bekannt (ca. 100 Millionen Jahre alt), aus Baltischem Bernstein (hauptsächlich 34–38 Millionen Jahre alt, möglicherweise auch 23–48 Millionen Jahre alt) sowie aus der rezenten Fauna. In dieser Studie zeigen wir viele weitere Exemplare aus beiden Bernsteintypen sowie aus dem ca. 100 Millionen Jahre alten französischen Charentese-Bernstein. Dadurch konnten wir die Zahl der in der Literatur abgebildeten rezenten und fossilen Exemplare von bislang 26 auf 52 erhöhen. Wir vergleichen die Diversität der Kopfformen zwischen diesen Larven über die Zeit hinweg mit Hilfe einer Formanalyse. Die Ergebnisse weisen darauf hin, dass die morphologische Diversität in der Kreide erheblich höher war, auch noch nach Korrektur für die Probengröße. Eozäne Exemplare sind bezogen auf den Formaspekt, der den größten Anteil der Gesamtvariation erklärt (55,7%), diverser als moderne Vertreter, aber weniger divers als kreidezeitliche. Außerdem sind eozäne Vertreter bezogen auf den Formaspekt, der den zweitgrößten Anteil der Gesamtvariation erklärt (26,9%), weniger divers. Dies spiegelt möglicherweise das Fehlen von eozänen Exemplaren im ersten Larvenstadium wider. Es scheint jedoch keine starke Korrelation zwischen Größe und Form vorhanden zu sein. Die hier verwendete Art der Analyse ermöglicht es, einen Verlust von Diversität über die Zeit hinweg wahrzunehmen. Dies gelingt auch, ohne dass die fossilen Larven bis zu einem niedrigen taxonomischen Niveau bestimmt werden können, da die morphologische Diversität als Proxy dient.
Schlagwörter: Psychopsidae; Neuroptera; Baltischer Bernstein; Burmesischer Bernstein; Französischer Bernstein; elliptische Fourier-Transformation
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Zanik Psychopsidae a zróżnicowanie morfologiczne długonosych larw mrówkolwów w czasie
Psychopsidae to niezbyt liczna grupa owadów w obrębie rzędu sieciarek (Neuroptera). Obecni przedstawiciele rodziny wykazują szczątkowe rozprzestrzenienie, wskazujące na znacznie większe zróżnicowanie taksonomiczne w przeszłości. Psychopsidae charakteryzują się larwami przypominającymi larwy mrówkolwów, ale różniącymi się od nich brakiem żuwaczek w narządzie gębowym i obecnością wystającej górnej wargi (labrum), dzięki której nazywane są ‘długonosymi larwami mrówkolwów’. Takie larwy są dobrze znane z bursztynu birmańskiego (ok. 100 mln. lat) i bursztynu bałtyckiego (zwykle 34–38 mln. lat, prawdopodobnie 23–48 mln. lat), jak również z faun współczesnych. W niniejszej pracy prezentujemy i ilustrujemy liczne dodatkowe okazy z obydwu typów bursztynu oraz z francuskiego bursztynu z Charente (ok. 100 mln. lat), poszerzając dotychczasowe spektrum dobrze ilustrowanych żyjących i kopalnych okazów z 26 do 52. Porównujemy zróżnicowanie kształtu głów badanych larw w czasie za pomocą analizy ich zarysów. Uzyskane wyniki wskazują, że zróżnicowanie morfologiczne było zdecydowanie wyższe w kredzie, nawet po korekcji na wielkość próby. Przedstawiciele z eocenu są bardziej zróżnicowani niż formy współczesne, jednak mają mniejsze zróżnicowane niż taksony kredowe biorąc pod uwagę jeden aspekt kształtu odpowiedzialny za większość badanej zmienności (55.7%). Z kolei, przedstawiciele z eocenu są mniej zróżnicowani w innym aspekcie kształtu, odpowiedzialnym za drugą z kolei zmienność (26.9%), jednak może to być przejaw braku okazów pierwszego stadium larwalnego. Nie stwierdzono silnej korelacji między rozmiarem a kształtem. Przeprowadzona analiza pozwala na weryfikację hipotezy o spadku zróżnicowania w czasie w oparciu o analizę morfologiczną, bez konieczności dokładnej identyfikacji taksonomicznej kopalnych larw.
Słowa kluczowe: Psychopsidae; Neuroptera; bursztyn bałtycki; bursztyn birmański; bursztyn francuski; eliptyczna transformacja Fouriera
Translator: Anna Żylińska
Russian
Снижение видового и морфологического разнообразия личинок психопсид во времени
Psychopsidae (шелковые златоглазки) представляют собой малочисленную по видовому составу группу в пределах отряда Neuroptera. Златоглазки демонстрируют четкое реликтовое распределение, что указывает на то, что в прошлом группа была более богата видами и разнообразна. Их личинки напоминают таковых муравьиных львов, но отличаются от них отсутствием зубчиков на отдельных частях ротового аппарата и наличием выступающей верхней губы, что делает их “длинноносыми личинками муравьиного льва”. Эти личинки хорошо известны из янтаря Мьянмы (около 100 млн. лет назад) и балтийского янтаря (в основном 34–38 млн. лет, возможно, 23–48 млн. лет назад), а также существуют до сих пор. В этой статье мы представляем многочисленные дополнительные образцы как из ранее известных месторождений янтаря, так и из французского шарантского янтаря, датированного 100 млн. лет, тем самым расширяя известный список хорошо сохранившихся ископаемых образцов с 26 до 52 экземпляров. Мы сравниваем разнообразие формы головы у этих личинок с течением времени с помощью анализа контуров. Результаты показывают, что морфологическое разнообразие было заметно выше в меловом периоде даже после коррекции размера выборки. Эоценовые представители данной группы более разнообразны, чем современные, но менее разнообразны, чем меловые, в одном аспекте формы, который объясняет большую часть общей вариации (55,7 %). Эоценовые психопсиды менее разнообразны в другом аспекте формы, который объясняет второе по величине отклонение (26,9 %), но это может отражать отсутствие образцов первой личиночной стадии. Вероятно, нет четкой корреляции между размером и формой головы у психопсид. Этот тип анализа позволяет провести тест на потерю разнообразия с течением времени, основываясь на морфологическом разнообразии в качестве посредника, без необходимости идентифицировать ископаемые личинки вплоть до узкого таксономического диапазона.
Ключевые слова: Psychopsidae, Neuroptera, балтийский янтарь, бирманский янтарь, французский янтарь, эллипс.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
¬Зниження видового і морфологічного розмаїття личинок психопсид із плином часу
Psychopsidae (шовкові золотоочки) являють собою нечисленну за видовим складом групу у межах ряду Neuroptera. Вони демонструють чіткий реліктовий розподіл, що вказує на те, що в минулому група була багатшою на види і різноманітнішою. Їхні личинки нагадують таких у мурашиних левів, але відрізняються від них відсутністю зубчиків на окремих частинах ротового апарату і наявністю виступаючої верхньої губи, що робить їх “довгоносими личинками мурашиного лева”. Ці личинки добре відомі з бурштину М’янми (близько 100 млн. років тому) і балтійського бурштину (в основному 34-38 млн. років, можливо 23-48 млн. років тому), а також існують досі. У цій статті ми представляємо численні додаткові зразки як із раніше відомих родовищ бурштину, так і з французького шарантського бурштину, датованого 100 млн. років, тим самим розширюючи список добре збережених фосилій з 26 до 52 зразків. Ми порівнюємо різноманітність форми голови у цих личинок із плином часу за допомогою аналізу контурів. Результати показують, що морфологічне різноманіття було помітно вищим у крейдяному періоді навіть після корекції розміру вибірки. Еоценові представники цієї групи більш різноманітні, ніж сучасні, але менш різноманітні, ніж крейдяні, в одному аспекті форми, який пояснює більшу частину загальної варіації (55,7 %). Еоценові психопсиди менш різноманітні в іншому аспекті форми, який пояснює друге за величиною відхилення (26,9 %), але це може бути пов’язано з відсутністю зразків першої личинкової стадії. Імовірно, немає чіткої кореляції між розміром і формою голови у психопсид. Цей тип аналізу дозволяє провести тест на втрату різноманіття з плином часу, ґрунтуючись на морфологічному різноманітті у якості посередника, без необхідності ідентифікувати викопні зразки личинок до вузького таксономічного діапазону.
Ключові слова: Psychopsidae, Neuroptera, балтійський бурштин, бірманський бурштин, французький бурштин, еліпс.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
