The tube of Ditrupa bartonensis (Annelida, Serpulidae), from the Eocene of southern England: Observations on microstructure and its significance
Plain Language Abstract
Ditrupa bartonensis from the 40 m.y. old Barton Beds of Barton-on-Sea, Hampshire, UK, form part of a fauna of four well-preserved calcite worm tubes. Samples of D. bartonensis confirm that chevron-shaped growth lines are present within the genus, and that the microstructure has a conservative history from the Eocene to present day. Conchoidal fractures within the crystals forming the outer layer of the tube, and the unusual non-crystalline shape of these crystals, strongly suggest that the crystals are similar to those produced by echinoderms – single crystals containing acidic protein, and supporting previous speculation as to their test strengthening role. Analysis of the inner tube layer indicates that previous nomenclature for the tube fabric requires modification, and the term simple preferentially orientated prismatic (SPOP) is introduced for such fabric.
Resumen en Español
El tubo de Ditrupa bartonensis (Annelida, Serpulidae), del Eoceno del sur de Inglaterra: observaciones sobre su microestructura e importancia
En las arcillas de la formación Barton Beds del Eoceno de Hampshire, Reino Unido, se encuentran ejemplos muy bien conservados de tubos calcáreos de anélido Ditrupa bartonensis, siendo la más común de las cuatro especies de anélido allí descritas (D. bartonensis, Protula extensa, Pyrgopolan (Serpula) crassa, Pyrgopolon (Sclerostyla) mellevillei).
En este trabajo se confirma que i) las lamelas con forma de cheurón aparecen en Ditrupa, y que ii) todas las microestructuras de Ditrupa se conservan (del Eoceno a la actualidad) -incluyendo la estructura interna del tubo, que hasta ahora sólo se había descrito en material actual.
Nuevas observaciones de la estructura prismática regularmente surcada (RRP en inglés) de la capa más externa muestran la presencia de fracturas concoidales, que probablemente representen el efecto de proteínas ácidas sobre su estructura cristalina de calcita. La presencia de estas fracturas y el aspecto externo intrincado y nada cristalino de la estructura RRP sugieren una formación semejante al de los cristales de calcita que forman las placas y espículas en equinodermos, y probablemente reflejan una adaptación para fortalecer el tubo, como ya ha sido postulado. Se sugiere un modelo tentativo para la construcción de RRP basado en la formación de los cristales de calcita en equinodermos con la intención de servir de punto de partida para futura investigación. La capa interna, que consiste en cristales prismáticos delgados parcialmente alineados ha sido previamente denominado como un tejido prismático irregularmente orientado (IOP en inglés), pero esta denominación no encaja con su descripción previa. Por ello, introducimos el término prismático simple preferentemente orientado (SPOP) para la estructura de la capa más interna en Ditrupa.
Palabras Clave: Cristal individual; equinodermos; vesícula; biomineralización
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
In progress
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Rurka Ditrupa bartonensis (Annelida, Serpulidae) z eocenu południowej Anglii: Obserwacje i znaczenie mikrostruktury
Wyjątkowo dobrze zachowane okazy wapiennej rurki pierścienicy Ditrupa bartonensis występują w iłach eoceńskiej formacji Barton Beds w Hampshire (Zjednoczone Królestwo), w których stanowią najczęstszy spośród czterech gatunków pierścienic (D. bartonensis, Protula extensa, Pyrgopolan [Serpula] crassa, Pyrgopolon [Sclerostyla] mellevillei). Niniejsza praca potwierdza, że: i) Ditrupa posiada lamelle w kształcie litery V, oraz ii) wszystkie mikrostruktury u Ditrupa są konserwatywne (od eocenu do dziś) – w tym wewnętrzna struktura rurki, która znana była dotychczas wyłącznie z materiału współczesnego. Nowe obserwacje struktury pryzmatycznej o regularnych grzbietach (RRP) w warstwie zewnętrznej wskazują na obecność przełamów muszlowych, związanych prawdopodobnie z obecnością kwaśnych białek w strukturze krystalicznej kalcytu. Występowanie przełamów muszlowych oraz skomplikowany, masywny charakter struktury RRP może wskazywać na sposób powstawania podobny do pojedynczych kryształów kalcytu tworzących płytki i kolce u szkarłupni, i najprawdopodobniej, jak sugerowano wcześniej, odzwierciedla przystosowanie do zwiększenia wytrzymałości rurki. Zaproponowano tymczasowy model powstawania struktury RRP w oparciu o tworzenie się pojedynczych kryształów kalcytu u szkarłupni, z nadzieją na rozpoczęcie dalszych prac badawczych w tym kierunku. Struktura warstwy wewnętrznej, składająca się z częściowo linijnie ułożonych wydłużonych kryształów pryzmatycznych, była wcześniej określana jako nieregularna struktura pryzmatyczna (IOP), jednak nie w pełni odpowiada pierwotnej definicji. W związku z tym, dla struktury występującej w wewnętrznej ściance Ditrupa zaproponowano termin prosta, preferencyjne zorientowana struktura pryzmatyczna (SPOP).
Słowa kluczowe: pojedynczy kryształ; szkarłupnie; pęcherzyk; biomineralizacja
Translator: Anna Żylińska
Russian
Трубка Ditrupa bartonensis (Annelida, Serpulidae) из эоцена южной Англии: наблюдения за микроструктурой и ее значением
Исключительно хорошо сохранившиеся образцы известняковой трубки червя Ditrupa bartonensis встречаются в глинах эоценовой формации бартонских пластов в графстве Хэмпшир, Великобритания, принадлежа наиболее распространенному из четырех видов аннелид (D. bartonensis, Protula extensa, Pyrgopolan [Serpula] crassa, Pyrgopolon [Sclerostyla] mellevillei). Настоящая работа подтверждает, что ламеллы в форме шеврона присутствуют у Ditrupa, и что все микроструктуры этого организма являются консервативными (от эоцена до настоящего времени), включая структуру внутренней трубки, которая ранее была описана на рецентном материале. Новые наблюдения за регулярно ребристой призматической (RRP) структурой внешнего слоя иллюстрируют возникновение конхоидальных переломов, которые, вероятно, отражают влияние кислых белков на кристаллическую структуру кальцита. Возникновение конхоидальных переломов и сложный некристаллический внешний вид структуры RRP предполагают способ образования, сходный с таковым у единичных кристаллов кальцита, образующих пластины и шипы иглокожих, и, вероятно, отражают адаптацию к укреплению трубки. Предполагаемая модель для построения RRP, основанная на формировании монокристаллов кальцита иглокожих, предложена с целью стимулирования дальнейших исследований. Внутренний слой, который содержит частично выровненные тонкие призматические кристаллы, ранее назывался нерегулярно ориентированной призматической (IOP) тканью, что не соответствует первоначальному описанию. Мы предлагаем называть простой преимущественно ориентированной призматической (SPOP) ткань, формирующую внутренний слой Ditrupa.
Ключевые слова: монокристалл, иглокожие, везикул, биоминерализация.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Трубка Ditrupa bartonensis (Annelida, Serpulidae) з еоцену південної Англії: спостереження за мікроструктурою і її значенням
Виключно добре збережені зразки вапнякової трубки хробака Ditrupa bartonensis зустрічаються в еоценових глинах формації бартонських пластів у графстві Хемпшир, Великобританія. Ці трубки належать найпоширенішому із чотирьох видів аннелід (D. bartonensis, Protula extensa, Pyrgopolan [Serpula] crassa, Pyrgopolon [Sclerostyla] mellevillei). Проведені нами дослідження підтверджують наявність у Ditrupa ламел у вигляді шевронів та вказують на загальну консервативність мікроструктури цього організму (від еоцену до теперішнього часу), включаючи структуру внутрішньої трубки, яка раніше була описана на рецентному матеріалі. Нові спостереження за регулярно ребристою призматичною (RRP) структурою зовнішнього шару ілюструють виникнення конхоїдальних переломів, які, ймовірно, відображають вплив кислих білків на кристалічну структуру кальциту. Виникнення конхоїдальних переломів і складний некристалічний зовнішній вигляд структури RRP дозволяють припустити спосіб утворення, схожий з таким у поодиноких кристалів кальциту, що утворюють пластини і шипи голкошкірих, і, ймовірно, відображають адаптацію до зміцнення трубки. Передбачувана модель для побудови RRP, заснована на формуванні монокристалів кальциту голкошкірих, запропонована з метою стимулювання подальших досліджень. Внутрішній шар, який містить частково вирівняні тонкі призматичні кристали, раніше називався нерегулярно орієнтованою призматичною (IOP) тканиною, що не відповідає початковому опису. Ми пропонуємо називати простою переважно орієнтованою призматичною (SPOP) тканину, яка формує внутрішній шар Ditrupa.
Ключові слова: монокристал, голкошкірі, везикул, біомінералізація.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
