Tracking biases in the regular echinoid fossil record: The case of Paracentrotus lividus in recent and fossil shallow-water, high-energy environments
Plain Language Abstract
Sea urchins are common members of marine environments. Their preservation in fossil sediments is problematic because their shells consist of numerous single plates that often fall apart after death. This is especially true for regular sea urchins that live on the surface of the sediment in high energy settings. Upper Pleistocene rocks in southern Sardinian show abundant remains of Paracentrotus lividus,which is a common regular sea urchin in the Mediterranean Sea today. The preservation of these fossil elements is studied in detail and directly compared to examples from a near shore, shallow water environment, also in Sardinia. The study of highly fragmented shell remains of sea urchins can represent a big step forward in recognizing their presence in ancient sediments. This is especially true for those sea urchins which have an unstable skeleton and live in shallow water, high energy, and rocky environments.
Summary in Spanish
Localizando sesgos en el registro fósil de equinoideos regulares: el caso de Paracentrotus lividus en ambientes poco profundos de alta energía, en la actualidad y registro fósil.
El escaso registro fósil de equinoideos regulares se suele atribuir al hecho de que vivían preferentemente como ramoneados epibentónicos en sustratos rocosos duros en ambientes cercanos a la costa, eme condiciones de alta energía, donde el potencial para fosilizar de sus caparazones es muy bajo. Además, en el registro fósil son comunes como material fragmentado que dificulta la identificación a un nivel taxonómico bajo. En este sentido se ha realizado un análisis comparativo de restos tanto fósiles como actuales del erizo regular Paracentrotus lividus, y los investigadores esperan evaluar la fuente de los sesgos tafonómicos y taxonómicos que afectan a los restos de equinoideos regulares. Los restos de equinoideos se conocen con gran abundancia tanto en los depósitos marinos del Pleistoceno Superior de Is Mesas como en ambientes litorales recientes de Sa Mesa Longa, ambos en Cerdeña (Italia). Los restos fueron categorizados rigurosamente y analizados respecto a su abundancia relativa, firma biostratinómica y detalles de la construcción del esqueleto, mediante el uso de microscopio electrónico de barrido. Los restos de Paracentrotus suelen consistir en fragmentos de caparazones, placas aisladas y espinas fragmentadas. También se encontraron lacas del sistema apical y elementos del aparato mandibular.
En los depósitos Pleistocenos, los restos de equinoideo reflejan los de los ambientes recientes en cuanto a su abundancia relativa y características biostratinómicas, y son de gran utilidad para reconstrucción paleoambiental y paleocológica, incluso en ambientes poco profundos de alta energía. La abundancia de grandes fragmentos de caparazón de Paracentrotus lividus tanto en los depósitos recientes como pleistocénicos se debe a su caparazón relativamente robusto y su entrelazado estereómico. Las diferencias en la abundancia relativa de restos de equinoideos y su distribución en fracciones de sedimento (> 2 mm y 1-2 mm) se deben a los diferentes métodos de muestreo pero también indican el diferente potencial de conservación de diferentes elementos del caparazón. Por lo tanto, la identificación de los restos de equinoideo a un nivel taxonómico bajo es posible incluso en fracciones de arena gruesa (1-2 mm). Este estudio demuestra que los fragmentos de eqinoideo regular pueden llegar a identificarse a un nivel taxonómico bajo siempre que caracteres específicos se conserven, y su análisis puede ayudar a minimizar el sesgo taxonómici que afecta el registro fósil de equinoideos regulares.
Palabras Clave: Pleistoceno; sustrato rocoso; equinoideos; moluscos; tafonomía, taxonomía
Translation: Francesco Gascó (Group of Evolutionary Biology, UNED and Spanish Society of Paleontology)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Die Suche nach Bias im Fossilnachweis regulärer Seeigel: der Fall Paracentrotus lividus in heutigen und fossilen Flachwasser-Hochenergiemilieus
Der dürftige Fossilnachweis regulärer Seeigel wird allgemein der Tatsache zugeschrieben, dass sie bevorzugt als epibenthische Weidegänger auf harten, felsigen Substraten unter Hochenergiebedingungen in Küstennähe leben, wo ihr Erhaltungspotential üblicherweise gering ist. Darüber hinaus kommen sie im Fossilnachweis häufig fragmentarisch vor, was die Identifizierung auf niedriger taxonomischer Ebene erschwert. Hier wurde eine vergleichende Analyse fossiler und rezenter Überreste des regulären Seeigels Paracentrotus lividus durchgeführt, und die Forscher hoffen, die Quelle taphonomischer und taxonomischer Bias für Überreste regulärer Seeigel bewerten zu können.
Seeigelreste sind sowohl in den oberpleistozänen marinen Ablagerung von Is Mesas als auch in der rezenten Litoralumgebung von Sa Mesa Longa (beide Sardinien, Italien) in großer Häufigkeit nachgewiesen. Sie wurden rigoros kategorisiert und analysiert im Hinblick auf relative Häufigkeit, biostratinomische Signaturen und konstruktive Details des Skeletts mittels Rasterelektronenmikroskopie. Die Reste von Paracentrous bestehen hauptsächlich aus Gehäusefragmenten, isolierten Platten und fragmentierten Stacheln. Apikalplatten und Elemente des Kieferapparates wurden ebenfalls gefunden.
Seeigelreste in pleistozänen Ablagerungen spiegeln im Hinblick auf relative Häufigkeit und biostratinomische Merkmale diejenigen der heutigen Umgebung wider und sind nützliche Werkzeuge für die Rekonstruktion der Paläoumwelt und Paläoökologie, selbst in Flachwasser-Hochenergiemilieus. Die Häufigkeit großer Gehäusefragmente von Paracentrotus lividus sowohl im pleistozänen Nachweis als auch in rezenten Milieus ist auf einen relativ robusten Test und eine stereomische Verzahnung zurückzuführen. Unterschiede in der relativen Häufigkeit von Seeigelresten und deren Verteilung in Sedimentfraktionen (> 2 mm und 1-2 mm) sind auf unterschiedliche Probenahmeverfahren zurückzuführen, deuten aber auch auf das unterschiedliche Erhaltungspotenzial der verschiedenen Gehäuseelemente hin. Hier kann die Identifizierung von Seeigelresten auf niedrigem taxonomischen Niveau selbst bei einer sehr groben Sandfraktion (1-2 mm) beurteilt werden. Diese Studie zeigt, dass Überreste regulärer Seeigel bis auf ein niedriges taxonomisches Niveau identifiziert werden können, wenn sehr spezifische Merkmale erhalten bleiben, und ihre Analyse kann dazu beitragen, taxonomische Bias zu minimieren, die den Fossilnachweis regulärer Seeigel beeinträchtigt.
Schlüsselwörter: Pleistozän; felsiges Substrat; Seeigel; Mollusken; Taphonomie, Taxonomie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf MT Elewa
Polski
Śledzenie błędów w regularnym zapisie kopalnym Echinoida: przypadek Paracentrotus lividus w współczesnych i kopalnych wodach przybrzeżnych, w środowiskach wysokoenergetycznych
Ubogi zapis kopalny regularnych jeżowców powszechnie przypisuje się faktowi, że żyją one preferencyjnie jako zjadacze epibentosu na twardych podłożach skalistych w wysokoenergetycznych środowiskach przybrzeżnych, gdzie możliwości zachowania ich części twardych są małe. Ponadto występują zazwyczaj w zapisie kopalnym jako materiał fragmentaryczny, co utrudnia precyzyjną identyfikację. W tym artykule przeprowadzamy analizę porównawczą kopalnych i współczesnych szczątków jeżowca Paracentrotus lividus, mając nadzieję ocenić źródło błędów tafonomicznych i taksonomicznych wpływających na szczątki jeżowców.
Szczątki echinoidów występują obficie zarówno w morskich osadach Is Mesas z górnego plejstocenu, jak i we współczesnych środowiskach przybrzeżnych Sa Mesa Longa na Sardynii (Włochy). Zostały one rygorystycznie skategoryzowane i przeanalizowane pod kątem względnej liczebności, sygnatur biostratynomicznych i szczegółów konstrukcyjnych szkieletu przy użyciu skaningowej mikroskopii elektronowej. Szczątki Paracentrotus składają się głównie z fragmentów pancerza, izolowanych płytek i rozdrobnionych kolców. Znaleziono również płytki układu wierzchołkowego i elementy aparatu szczękowego.
Szczątki echinoidów w osadach plejstoceńskich pod względem liczebności i cech biostratynomicznych odpowiadają tym występującym współcześnie i są przydatne do rekonstrukcji paleośrodowiskowej i paleoekologicznej, nawet w płytkich wodach, w wysokoenergetycznych środowiskach. Obfitość dużych fragmentów pancerzy Paracentrotus lividus zarówno w zapisie plejstoceńskim, jak i we współczesnych środowiskach jest spowodowana stosunkowo solidnym pancerzem i blokowaniem stereomicznym. Różnice we względnej liczebności szczątków jeżowców i ich rozmieszczeniu we frakcjach osadów (> 2 mm i 1-2 mm) wynikają z różnych metod pobierania prób, ale również sugerują, że różne elementy pancerza mają różny potencjał tafonomiczny. W tym przypadku identyfikację szczątków jeżowców na niskim szczeblu taksonomicznym można ocenić nawet w przypadku bardzo grubej frakcji piasków (1-2 mm). Badania te wskazują, że regularne fragmenty jeżowców można zidentyfikować na niskim szczeblu taksonomicznym, gdy zachowane są bardzo specyficzne cechy, a ich analiza może ułatwić zminimalizowanie błędu taksonomicznego wpływającego na regularny zapis kopalny jeżowców.
Słowa kluczowe: plejstocen; skaliste podłoże; echinoidy; mięczaki; tafonomia, taksonomia
Translator: Krzysztof Stefaniak or Anna Żylińska
Russian
Отслеживание ошибок в палеонтологической летописи правильных морских ежей: пример Paracentrotus lividus из современных и ископаемых мелководных высокопродуктивных сред обитания
Бедность палеонтологической летописи правильных морских ежей обычно объясняют тем, что эти организмы в основном являются эпибентическими, которые обитают на твердых каменистых субстратах прибережных высокопродуктивных биотопов, где вероятность сохранения их панцирей низкая. Кроме того, остатки этих организмов, как правило, встречаются в виде фрагментарного материала, что усложняет их идентификацию на уровне низших таксономических рангов. Поэтому, проведен сравнительный анализ ископаемых и современных остатков правильного морского ежа Paracentrotus lividus и предпринята попытка оценить источник тафономических и таксономических ошибок, что характерно для остатков правильных эхиноидов.
Большое количество остатков морских ежей найдено в верхнеплейстоценовых морских отложениях Ис Месас и современных литоральных средах обитания Са Меса Ланга на о. Сардиния (Италия). Эти остатки были тщательно классифицированы и анализированы по относительной численности, биостратиномическим индикаторам и деталям строения скелета с помощью метода сканирующей электронной микроскопии. Остатки Paracentrotus в основном представлены частями панциря, изолированными пластинами и фрагментами игл. Также найдены пластинки апикальной системы и элементы челюстного аппарата.
Остатки эхиноидов, найдены в плейстоценовом отложении подобны к морским ежам из современной среды обитания по относительной численности и биостратиномическим особенностям, и являются эффективными инструментами для палеоэнвайронметологических и палеоэкологических реконструкций, даже для мелководных высокопродуктивных биотопов. Значительное количество больших фрагментов панциря Paracentrotus lividus в плейстоценовых отложениях и современной среде обитания связано с сравнительно крепким панцирем и его стереомическими соединениями. Различия по относительной численности и распределению остатков морских ежей по фракциям отложений (> 2 мм и 1-2 мм) связаны с разными методами сбора, но они также указывают на разный потенциал сохранения отдельных элементов панциря. В нашем случае, идентификация остатков морских ежей на уровне низших таксономических рангов возможна даже для фракции крупнозернистого песка (1-2 мм). Исследование демонстрирует, что идентификация фрагментов правильных морских ежей на уровне низших таксономических рангов возможна, когда сохранены очень специфические признаки, а их анализ может помочь в минимизации таксономических ошибок, что характерно для палеонтологической летописи правильных эхиноидов.
Ключевые слова: плейстоцен; каменистый субстрат; морские ежи; моллюски; тафономия; таксономия.
Translator: Zoltán Barkaszi
Ukrainian
Вистежування помилок у палеонтологічному літописі правильних морських їжаків: приклад Paracentrotus lividus із сучасних і викопних мілководних високопродуктивних середовищ існування
Бідність палеонтологічного літопису правильних морських їжаків зазвичай пояснюють тим, що ці організми переважно є епібентичними, які живуть на твердих кам’янистих субстратах прибережних високопродуктивних біотопів, де ймовірність збереження їхніх панцирів є низькою. Крім того, рештки цих організмів, як правило, трапляються у вигляді фрагментарного матеріалу, що ускладнює їхню ідентифікацію на рівні нижчих таксономічних рангів. Тому, проведено порівняльний аналіз викопних і сучасних решток правильного морського їжака Paracentrotus lividus і здійснено спробу оцінити джерело тафономічних і таксономічних помилок, що характеризують рештки правильних ехіноїдів.
Велику кількість решток морських їжаків виявлено у верхньоплейстоценових морських відкладах Іс Месас і сучасних літоральних середовищах Са Меса Ланґа на о. Сардинія (Італія). Залишки ретельно класифіковано і аналізовано за відносною чисельністю, біостратиномічними індикаторами і деталями будови скелету з використанням методу сканувальної електронної мікроскопії. Рештки Paracentrotus переважно представлені частинами панцира, ізольованими пластинками та фрагментами голок. Також знайдено пластинки апікальної системи та елементи щелепного апарату.
Рештки ехіноїдів, знайдені у плейстоценовому відкладі подібні до морських їжаків із сучасного середовища існування за відносною чисельністю та біостратиномічними властивостями, і є ефективними інструментами для палеоенвайронментологічних і палеоекологіних реконструкцій, навіть для мілководних високопродуктивних біотопів. Значна кількість великих фрагментів панцира Paracentrotus lividus у плейстоценових відкладах та сучасному середовищі існування пов’язана з порівняно міцним панциром і його стереомічними з’єднаннями. Відмінності за відносною чисельністю та розподілом решток морських їжаків по фракціям відкладів (> 2 мм і 1-2 мм) пов’язані з різними методами збору, але вони також вказують на різний потенціал збереження окремих елементів панцира. У нашому випадку, ідентифікація решток морських їжаків на рівні нижчих таксономічних рангів можлива навіть для фракції крупнозернистого піску (1-2 мм). Дослідження демонструє, що ідентифікація фрагментів правильних морських їжаків на рівні нижчих таксономічних рангів можлива, коли збережені дуже специфічні ознаки, а їхній аналіз може допомагати у мінімізації таксономічних помилок, що характерно для палеонтологічного літопису правильних ехіноїдів.
Ключові слова: плейстоцен; кам'янистий субстрат; морські їжаки, молюски; тафономія; таксономія
Translator: Zoltán Barkaszi
