The effects of lithification on fossil assemblage biodiversity and composition: An experimental test
Plain Language Abstract
Paleontologists often count the number of species in fossil assemblages for studies of biodiversity and paleoecology. However, observed diversity can be altered by processes occurring after fossil burial, including the cementation of the sedimentary matrix into rock (lithification) and the dissolution of fossils by pore waters. To isolate the effects of lithification, we took samples of fossils and the surrounding sediment from two unlithified Pleistocene formations. Samples were collected in pairs that came from the exact same fossil horizon. One sample from each pair was sieved for fossils, as is typical for unlithified deposits. The other sample from each pair was cemented into an artificial rock, from which fossils were tabulated. Surprisingly, the experimentally cemented samples tended to have slightly higher apparent diversity after correcting for differences in sample size, which we attribute to the less random nature of locating and identifying fossils in lithified samples. The relative abundances of common species were not greatly affected by lithification, although oysters were slightly undersampled, possibly because their irregular shells were more difficult to identify. The effects of lithification can be relatively mild, although they will be more severe for some fossil and rock types.
Resumen en Español
Los efectos de la litificación sobre la biodiversidad y composición de los conjuntos fósiles: una prueba experimental
La litificación de sedimentos no consolidados en roca sólida puede sesgar la tabulación de la diversidad taxonómica de las asociaciones fósiles de varias formas. Los sesgos metodológicos resultan de la relativa dificultad de extraer fósiles de sedimentos litificados, mientras que los sesgos diagenéticos resultan de una mala conservación o destrucción de fósiles por disolución u otros procesos. En este trabajo utilizamos un enfoque experimental para tratar de aislar los efectos de los sesgos metodológicos. Se recolectaron muestras duplicadas de moluscos del Pleistoceno de la misma serie de horizontes en el mismo afloramiento. Un juego se tamizó y el otro se cementó en rocas artificiales antes de identificar y contar las especies. Estos procedimientos probablemente representan el mejor escenario para la recuperación de señales biológicas: las rocas artificiales solo estaban pobremente litificadas, el proceso de muestreo no fue muy destructivo y los moluscos más pequeños (<4 mm) fueron excluidos. Sin embargo, todavía se introdujeron sesgos menores debido a la naturaleza no aleatoria de la localización e identificación de especies en las muestras litificadas, a pesar de los esfuerzos de muestreo aleatorio. Después de estandarizar el esfuerzo de muestreo, las muestras cementadas parecían ser un poco más diversas que las réplicas sin cementar debido al sobremuestreo de especies raras. La composición de la asociación se vio ligeramente afectada por la litificación, sobre todo en el submuestreo de ostras, cuyas conchas irregulares probablemente fueron más difíciles de identificar en la matriz. Los efectos metodológicos de la litificación varían sin duda - el procesamiento de muestras será más destructivo para algunas rocas y fósiles - pero los sesgos metodológicos pueden ser bastante leves en algunos casos.
Palabras clave: sesgo tafonómico; riqueza de especies; disolución de aragonito; Mollusca; paleoecología; pleistoceno
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
In progress
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Wpływ litifikacji na różnorodność biologiczną i skład zbiorowisk kopalnych: Eksperyment
Litifikacja nieskonsolidowanego osadów w litą skałę może na kilka sposobów zniekształcić różnorodność taksonomiczną zbiorowisk kopalnych. Błędy metodologiczne wynikają ze względnej trudności w wydobywaniu skamieniałości z zlityfikowanych osadów, podczas gdy odchylenia diagenetyczne wynikają ze złego zachowania lub zniszczenia skamieniałości przez rozpuszczanie lub inne procesy. Tutaj zastosowano podejście eksperymentalne, aby wyodrębnić skutki błędów metodologicznych. Powtarzalne próbki mięczaków plejstoceńskich pobrano z tych samych serii horyzontów na tej samej wychodni. Jeden zestaw replik przesiano, a drugi wklejono w sztuczne skały przed identyfikacją i policzeniem gatunków. Procedury te stanowią prawdopodobnie najlepszy scenariusz dla odzyskiwania sygnałów biologicznych: sztuczne skały były tylko słabo zlityfikowane, proces pobierania próbek nie był wysoce destrukcyjny, a najmniejsze mięczaki (<4 mm) zostały wykluczone. Jednak mimo wysiłków przy losowym pobieraniu próbek nadal wprowadzano drobne błędy wynikające z nielosowego charakteru lokalizacji i identyfikacji gatunków w skrystalizowanych próbkach. Po standaryzacji próbkowania próbki scementowane faktycznie wydawały się nieco bardziej zróżnicowane niż powtórzenia nie scementowane z powodu nadpróbkowania rzadkich gatunków. Lityfikacja wpłynęła nieznacznie na skład zestawu, zwłaszcza w przypadku niedopróbowania ostryg, których nieregularne muszle były prawdopodobnie trudniejsze do zidentyfikowania w macierzy. Metodologiczne skutki litifikacji są niewątpliwie różne - obróbka próbek będzie bardziej destrukcyjna dla niektórych skał i skamieniałości - ale w niektórych przypadkach błędy metodologiczne mogą być dość łagodne.
Słowa kluczowe: błąd tafonomiczny; bogactwo gatunkowe; rozpuszczenie aragonitu; Mięczaki; paleoekologia; plejstocen
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Влияние литификации на биоразнообразие и состав ископаемых организмов: экспериментальный тест
Преобразование рыхлых отложений в твердую породу (литификация) может повлиять на оценку таксономического разнообразия палеосообществ по нескольким причинам. Методологические погрешности возникают из-за относительной сложности извлечения окаменелостей из литифицированных отложений, тогда как диагенетические погрешности возникают из-за плохой сохранности или разрушения окаменелостей в результате растворения или других процессов. Здесь мы используем экспериментальный подход, чтобы избежать влияния методологических погрешностей. Повторные пробы моллюсков плейстоценового возраста собраны из серии горизонтов на одном обнажении. Часть из них были просеяны, а другие искусственно сцементированы перед определением и подсчетом видов. Эти процедуры, вероятно, представляют собой наилучший сценарий для восстановления биологических сигналов: искусственно сцементированные породы были недостаточно литифицированы, процесс отбора проб не был очень разрушительным, что позволило извлечь самые маленькие раковины моллюсков (<4 мм). Тем не менее, несмотря на случайный характер выборки, по-прежнему наблюдались незначительные отклонения из-за неслучайного характера определения местонахождения и идентификации видов в литифицированных образцах. После стандартизации усилий по отбору проб цементированные образцы на самом деле казались немного более разнообразными, чем нецементированные в связи с избыточной представленностью редких видов в составе выборки. На состав сообществ повлияла литификация, особенно при недовыборке устриц, чьи раковины неправильной формы, вероятно, было труднее идентифицировать в матриксе. Методологические эффекты литификации, несомненно, различаются – обработка образцов будет более разрушительной для некоторых горных пород и окаменелостей – но в некоторых случаях методологические погрешности могут быть довольно незначительными.
Ключевые слова: тафономическое смешение; видовое богатство; растворение арагонита; Mollusca; палеоэкология; плейстоцен.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Вплив літифікаціі на біорізноманіття та склад викопних організмів: експериментальний тест
Перетворення пухких відкладів в тверду породу (літифікація) може вплинути на оцінку таксономічного різноманіття палеоугруповань з кількох причин. Методологічні похибки виникають через відносну складність вилучення скам’янілостей із літифікованих відкладів, тоді як діагенетичні похибки виникають через погану збереженість або руйнування скам’янілостей внаслідок розчинення або інших процесів. Тут ми використовуємо експериментальний підхід, щоб уникнути впливу методологічних похибок. Повторні проби молюсків плейстоценового віку зібрані з серії горизонтів на одному відслоненні. Частина з них були просіяні, а інші штучно зцементовані перед визначенням та підрахунком видів. Ці процедури, ймовірно, являють собою найкращий сценарій для відновлення біологічних сигналів: штучно зцементовані породи були недостатньо літифіковані, процес відбору проб не був дуже руйнівним, що дозволило вилучити найменші мушлі молюсків (<4 мм). Проте, не дивлячись на випадковий характер вибірки, як і раніше спостерігалися незначні відхилення через невипадковий характер визначення місцезнаходження та ідентифікації видів у літифікованих зразках. Після стандартизації зусиль з відбору проб цементовані зразки насправді виявилися трохи різноманітнішими, ніж незцементовані у зв’язку з надмірною представленістю рідкісних видів у складі вибірки. На склад угруповань вплинула літифікація, особливо при недоборі устриць, чиї раковини неправильної форми, імовірно, було важче ідентифікувати в матриксі. Методологічні ефекти літифікаціі, безсумнівно, розрізняються – обробка зразків буде більш руйнівною для деяких гірських порід і скам'янілостей – але в деяких випадках методологічні похибки можуть бути досить незначними.
Ключові слова: тафономічне змішення; видове багатство; розчинення арагоніту; Mollusca; палеоекологія; плейстоцен.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
岩化作用对化石组合生物多样性和组成的影响：一个实验性检测
未固结的沉积物岩化为固体岩石过程中可能会以几种方式导致化石组合的分类多样性列表产生偏差。方法学上的偏差是由从已经岩化的沉积物中获取化石的相对难度造成的，而成岩过程中的偏差则是由化石保存不良或者化石被溶解或在其它地质过被破坏而引起。我们使用一种实验方法来避免方法偏差的影响。我们在同一露头同一系列地层中采集更新世软体动物化石的复样。一组复样用筛分处理，另一组复样则在鉴定和统计种数之前固结成人造岩石。这些处理过程可能代表了恢复生物信号的最佳情况：人造岩石仅微弱岩化，采样过程破坏性不高，并且排除了最小的软体动物（<4 mm）。然而尽管我们尽力随机采样，但由于在寻找石化样品和鉴定种的非随机性，仍然会引入较小的偏差。在对采样工作进行标准化之后，由于对稀有种的过度采样，固结的样品实际上看起来比未固结的重复样品更具多样性。化石组合的成分受岩化作用的影响很小，特别是在牡蛎的采样中，其不规则壳可能更难鉴别。，岩化作用的方法学影响毫无疑问地会有变化–样品处理对某些岩石和化石的破坏更严重–但在某些情况下，方法学上的偏见可能不是太严重。
关键词：埋藏偏差；物种丰富度；文石溶解；软体动物；古生态学；更新世
Translator: Hongshan Wang
