A new Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) from Palembert (Quercy, SW France): Phylogenetic relationships and evolutionary history of the dental pattern of Cainotheriidae
Plain Language Abstract
Cainotheriidae are small artiodactyls (even toed ungulate) restricted to Western Europe deposits dated from the late Eocene to the middle Miocene, between 35 Ma to 16 Ma. They are a major component of the European endemic artiodactyl fauna that diversified in Europe during its isolation from other continents by the Tethys sea during the Eocene. From their first occurrence onwards, cainotheriids show a very different dental morphology from the other endemic European artiodactyls, and the modalities of the emergence of this family are still poorly understood. Cainotherioid dental material from the Quercy area (Palembert, France; MP18-MP19) is described in this work; part of it is referred to the species Oxacron courtoisii, and some specimens are attributed to a new species. The latter shows an intermediate morphology between the closest relative of cainotheriids and derived cainotheriids. This allows for a better understanding of the evolution of the dental pattern of cainotheriids, and identifies the enlargement and lingual migration of the paraconule of the upper molars as a key driver. A phylogenetic analysis, based on dental characters, retrieves the new taxon as the first offshoot of Cainotheriidae.
Resumen en Español
Una nueva Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) procedente de Palembert (Quercy, Sur Oeste de Francia): relaciones filogenéticas e historia evolutiva del patrón dental de Cainotheriidae
Los Cainotheriidae son pequeños artiodáctilos cuya presencia se restringe a los depósitos de Europa Occidental desde el Eoceno superior hasta el Mioceno medio. Desde su primera aparición en el registro fósil, los cainoteridos muestran una morfología molar muy derivada en comparación con otros artiodáctilos europeos endémicos, a la que se denomina “plan Cainotherium”, y las modalidades de aparición de esta familia aún se conocen poco. En este trabajo se describe material dental cainoterioide del área de Quercy (Palembert, Francia; MP18-MP19) y referidos a Oxacron courtoisii y a una nueva especie de “cainoterioide”. Este último muestra una morfología intermedia entre los tipos "robiacínidos" y "cainoteridos derivados". Esto permite una mejor comprensión de la evolución del patrón dentario de los cainoteridos e identifica el agrandamiento y la migración lingual de la paracónula de los molares superiores como un impulsor clave. Un análisis filogenético, basado en caracteres dentales, recupera el nuevo taxón como grupo hermano del clado que incluye Cainotheriinae y Oxacroninae. El nuevo taxón representa el vástago más antiguo de Cainotheriidae.
Palabras clave: nuevo género; nuevas especies; “Plan Cainotherium”; Eoceno; rellenos kársticos; oclusión
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Un nouveau Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) de Palembert (Quercy, sud-ouest de la France) : Relations phylogénétiques et histoire évolutive du pattern dentaire des Cainotheriidae
Les cainotheriidés sont de petits artiodactyles limités aux gisements d'Europe occidentale de la fin de l'Éocène au Miocène moyen. Dès leur première apparition dans le registre fossile, les cainothères présentent une morphologie des molaires très dérivée par rapport aux autres artiodactyles endémiques européens, appelée "plan Cainotherium", et les modalités de l'émergence de cette famille sont encore mal connues. Un matériel dentaire de Cainotherioïdea du Quercy (Palembert, France ; MP18-MP19) est décrit dans cette étude et est attribué à Oxacron courtoisii ainsi qu’à une nouvelle espèce de cainotherioide. Cette dernière présente une morphologie intermédiaire entre les types "robiacinidés" et les "cainothériidés dérivés". Ceci permet de mieux comprendre l'évolution de la structure dentaire des cainotheriidés et d'identifier l'élargissement et la migration linguale du paraconule des molaires supérieures comme un facteur clé. Une analyse phylogénétique, basée sur les caractères dentaires, permet de retrouver le nouveau taxon en tant que groupe frère du clade comprenant les Cainotheriinae et les Oxacroninae. Le nouveau taxon représente la première ramification des Cainotheriidae.
Mots clés: nouveau genre; nouvelle espèce; “plan Cainotherium”; Eocene; remplissage karstique; occlusion
Translator: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Ein neues Mitglied der Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) aus Palembert (Quercy, Südwest-Frankreich): phylogenetische Beziehungen und Evolution der Bezahnung der Cainotheriidae
Cainotheriidae sind kleine Artiodactylen, die auf westeuropäische Ablagerungen vom späten Eozän bis zum mittleren Miozän beschränkt sind. Seit ihrem ersten Auftreten im Fossilbericht zeigen Cainotheriiden im Vergleich zu anderen endemischen europäischen Artiodaktylen eine hochgradig abgeleitete molare Morphologie, die als "Cainotherium-Plan" bezeichnet wird. Die Entstehung dieser Familie ist noch wenig verstanden. In dieser Arbeit wird Zahnmaterial von Cainotherioiden aus dem Gebiet von Quercy (Palembert, Frankreich; MP18-MP19) beschrieben und auf Oxacron courtoisii sowie auf eine neue "Cainotherioiden"-Art bezogen. Letztere zeigt eine intermediäre Morphologie zwischen den Typen "Robiacinid" und den "abgeleiteten Cainotheriiden". Dies ermöglicht es, die Entwicklung des Cainotheriiden-Zahnmusters besser zu verstehen und identifiziert die Vergrößerung und die linguale Migration des Parakonulus der oberen Molaren als einen Schlüsselfaktor. Eine phylogenetische Analyse auf der Grundlage von Zahnmerkmalen ermittelt das neue Taxon als Schwestergruppe der Klade einschließlich der Cainotheriinae und Oxacroninae. Das neue Taxon stellt den frühesten Ableger der Cainotheriidae dar.
Schlüsselwörter: neue Gattung; neue Art; “Cainotherium Plan”; Eozän; Karstfüllungen; Okklusion
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Nowy Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) z Palembert (Quercy, SW Francja): związki filogenetyczne i historia ewolucyjna uzębienia Cainotheriidae
Cainotheriidae to małe parzystokopytne występujące w osadach zachodniej Eeuropy od późnego eocenu do środkowego miocenu. Od czasu ich pierwszego pojawienia się w zapisie kopalnym, kajnoteria wykazują wysoce rozwinięta morfologię trzonowców w porównaniu z innymi endemicznymi europejskimi parzystokopytnymi, zwanymi „projektem Cainotherium”, a modalności powstawania tej rodziny są nadal słabo poznane. Opisany w tej pracy materiał uzębienia kajnoteriów z obszaru Quercy (Palembert, Francja; MP18-MP19) reprezentuje Oxacron courtoisii oraz nowy gatunek kajnoteria. Ten ostatni wykazuje morfologię pośrednią między „robiacinidami” i „rozwiniętymi kajnoteriami”. Pozwala to na lepsze zrozumienie ewolucji uzębienia kajnoteroidów oraz identyfikuje powiększenie i przemieszczenie po stronie językowej parakonuli górnych zębów trzonowych jako kluczową przyczynę. Analiza filogenetyczna, oparta na cechach zębów, wyodrębnia nowy takson jako grupę siostrzaną kladu obejmującego Cainotheriinae i Oxacroninae. Nowy takson reprezentuje najwcześniejsze odgałęzienie Cainotheriidae.
Słowa kluczowe: nowy rodzaj; nowe gatunki; „projekt Cainotherium”; Eocen; wypełnienia krasowe; okluzja
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Новый Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) из Палембера (Керси, юго-западная Франция): филогенетические отношения и эволюционная история зубного паттерна Cainotheriidae
Cainotheriidae – небольшие парнокопытные, находки ископаемых остатков которых ограничиваются отложениями верхнего эоцена – среднего миоцена Западной Европы. С момента их первого появления в палеонтологической летописи каинотерииды демонстрируют продвинутую морфологию моляров по сравнению с другими эндемичными европейскими парнокопытными, называемую “планом Cainotherium”. Вопрос происхождения этого семейства все еще слабо изучен. Каинотериоидный дентальный материал из Керси (Палембер, Франция; MP18-MP19), описанный в этой работе, относится к Oxacron courtoisii и принадлежит новому “каинотериоидному”виду. Последний демонстрирует промежуточную морфологию между типами “робиацинид” и “производных каинотериид”. Это позволяет лучше понять эволюцию зубного ряда представителей данной группы, ключевым паттерном которой выступали увеличение и лингвальная миграция параконуля верхних моляров. Филогенетический анализ, основанный на дентальных признаках, позволяет рассматривать новый таксон в качестве сестринской группы по отношению к кладе, включающей Cainotheriinae и Oxacroninae. Новый таксон представляет собой самое раннее ответвление Cainotheriidae.
Ключевые слова: новый род; новый вид; “план Cainotherium”; эоцен; карстовые воронки; окклюзия.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Новий Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) з Палембера (Керсі, південно-західна Франція): филогенетичні відносини і еволюційна історія дентального патерну Cainotheriidae
Cainotheriidae – невеликі парнокопитні, знахідки викопних решток яких обмежуються відкладами верхнього еоцену – середнього міоцену Західної Європи. З моменту їх першої появи у палеонтологічному літописі кайнотеріїди демонструють просунуту морфологію молярів порівняно з іншими ендемічними європейськими парнокопитними, названу “планом Cainotherium”. Питання походження цієї родини все ще погано вивчене. Кайнотеріоїдний дентальний матеріал з Керсі (Палембер, Франція; MP18-MP19), описаний у цій роботі, відноситься до Oxacron courtoisii і належить новому “каінотеріоїдному” виду. Останній демонструє проміжну морфологію між типами “робіацинід” і “похідних кайнотерїд”. Це дозволяє краще зрозуміти еволюцію зубного ряду представників даної групи, ключовим патерном якої виступали збільшення і лінгвальна міграція параконуля верхніх молярів. Філогенетичний аналіз дентальних ознак дозволяє розглядати новий таксон у якості сестринської групи по відношенню до клади, що включає Cainotheriinae та Oxacroninae. Новий таксон представляє собою найраніше відгалуження Cainotheriidae.
Ключові слова: новий рід; новий вид; “план Cainotherium”; еоцен; карстові воронки; оклюзія.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
法国西南部凯尔西Palembert一种新的Cainotherioideidea（哺乳纲，偶蹄目）化石：Cainotheriidae科的系统发育及其牙齿模式演化
Cainotheriidae科是一类小型偶蹄类动物，仅局限于欧洲西部始新世晚期至中新世中期的沉积物中。自其在化石记录中首次出现，与其他欧洲特有的偶蹄类动物（Cainotherium plan）相比，该类具有高度衍生的臼齿形态，而我们对该科的出现模式仍知之甚少。本文描述了凯尔西地区（Palembert，法国；MP18-MP19）的Cainotherioid牙齿化石材料，并将其归入Oxacron courtoisii和一个新的Cainotherioid种。后者显示介于robiacinid类和衍生的cainotheriid类的中间形态。这些新材料有助于更好地了解cainotheriids类的牙齿模式演变，并确定上臼齿前小尖增大和舌移是其牙齿模式演变的主要驱动力。基于牙齿特征的系统发育分析将新种置于包括Cainotheriinae和Oxacroninae的演化支的侧系群。新种代表该科的最早分支。
关键词：新属；新种；“Cainotherium plan”；始新世；岩溶填充物；咬合
Translator: Hongshan Wang
