Calcite precipitation forms crystal clusters and muscle mineralization during the decomposition of Cambarellus diminutus (Decapoda: Cambaridae) in freshwater
Plain Language Abstract
The fossilization of soft tissues is generally the replacement of organic materials by mineral structures in which muscle tissue is mostly replaced by phosphate, carbonate or pyrite. Observations with micro computed tomography of decomposing crayfish in tank and distilled water, show a precipitation of crystal clusters over time. During the analysis with an electron microscope, a mineralized muscle was found. Raman spectroscopy (CRS) revealed that crystal clusters and the muscle consist of well-ordered calcite. Inductively coupled plasma mass spectrometry (ICPMS) of the distilled water showed a calcium content below the detection limit at the beginning of the experiments, which indicates that most of the calcium ions needed for the precipitation were provided by the decomposing carcasses themselves. Volume measurements of three-dimensional reconstructed calcite clusters and gastroliths showed a general increase of the volume of calcite clusters and simultaneously volume reduction of gastroliths with progressive decay. Specimens that were in the postmoult phase showed a smaller total volume of calcite compared to specimens which were in the intermoult or premoult phase. In addition, measurements of the total amount of body calcium of C. diminutus by atomic absorption spectrophotometry (AAS) revealed a higher amount of calcium in individuals without gastroliths than in individuals with gastroliths. It is assumed that the higher the body size the higher the volume of precipitated calcite, if the individuals were in the intermoult phase at the time of death. If the individuals were in the postmoult or premoult phase, the phase itself seems to be important.
Resumen en Español
La precipitación de calcita forma agrupaciones de cristales y mineralización muscular durante la descomposición de Cambarellus diminutus (Decapoda: Cambaridae) en agua dulce
La fosilización de tejidos blandos es generalmente el reemplazo de estructuras orgánicas por pseudomorfos en los que el tejido muscular es reemplazado principalmente por minerales (es decir, fosfato, carbonato o pirita). Las observaciones de micro-CT de cangrejos de río en descomposición en un tanque y agua destilada muestran una precipitación de grupos de cristales a lo largo del tiempo. Además, se encontró un músculo mineralizado mediante análisis SEM. La espectroscopía Raman (CRS) reveló que los grupos de cristales y el músculo consisten en calcita bien ordenada. La espectrometría de masas de plasma acoplado inductivamente (ICPMS) del agua destilada mostró un contenido de calcio por debajo del límite de detección al comienzo de los experimentos, lo que indica que la mayoría de los iones de calcio necesarios para la precipitación fueron proporcionados por los propios cadáveres en descomposición. Las medidas de volumen de los grupos de calcita y gastrolitos reconstruidos en 3D mostraron un aumento general del volumen de los grupos de calcita y al mismo tiempo una reducción del volumen de los gastrolitos con deterioro progresivo. Las muestras que se encontraban en la fase posmuda mostraron un volumen total de calcita precipitada menor, en comparación con las muestras que estaban en la fase entre muda o premuda. Además, las tomas de medidas de la cantidad total de calcio corporal de C. diminutus por espectrofotometría de absorción atómica (AAS) revelaron una mayor cantidad de calcio en individuos sin gastrolitos que en individuos con gastrolitos. Se supone que cuanto mayor es el tamaño corporal, mayor es el volumen de calcita precipitada, si los individuos se encontraban en la fase entre mudas en el momento de la muerte. Si los individuos estaban en la fase postmuda o premuda, la fase en sí parece ser importante.
Palabras clave: cangrejo de río; gastrolitos; calcio; fosilización; carbonato; µ-CT
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Die Bildung von Kalzit-Ansammlungen und die Mineralisierung von Muskelgewebe während des Zerfallsprozesses von Cambarellus diminutus (Decapoda: Cambaridae) in Süßwasser
Bei der Fossilisation von Weichgewebe kommt es in der Regel zu sogenannten Pseudomorphosen. Dabei werden organische Strukturen wie z.B. Muskelgewebe durch anorganische Verbindungen, wie Phosphat, Karbonat oder Pyrit, ersetzt. Micro computertomographische Untersuchungen, von sich zersetzenden Flusskrebsen in Aquariumwasser und destilliertem Wasser zeigen die Ausfällung von Kristall-Strukturen über die Zeit. Des Weiteren, wurde mineralisiertes Muskelgewebe mit einem Rasterelektronenmikroskop nachgewiesen. Raman-Analysen zeigen, dass die Kristall-Strukturen sowie der Muskeln aus Kalzit bestehen. Die Analyse des destillierten Wassers mit Hilfe der Massenspektrometrie (ICPMS) zeigt, dass der Kalziumgehalt zu Beginn des Experiments unterhalb der Nachweisgrenze lag. Daher ist anzunehmen, dass der größte Teil an Kalzium-Ionen, die zur Ausfällung von Kalzit benötigt werden, aus den Kadavern selbst stammte. Durch die Volumenmessungen der dreidimensional rekonstruierten Kalzit-Strukturen und der Magensteine (Gastrolithen), wurde ein Anstieg im Volumen der Kalzit-Ansammlungen und gleichzeitig eine Abnahme des Volumens der Gastrolithen mit fortschreitendem Zerfall beobachtet. Zusätzlich kam es in Individuen, die sich in der Nachhäutungsphase befanden, zu einer geringeren Kalzit-Ausfällung, als bei Individuen die sich in der Zwischenhäutungs- oder Vorhäutungsphase befanden. Messungen des gesamten, körpereigenen Kalziumgehaltes von C. diminutus, unter Verwendung der Atom-Absorbtions-Spektrophotometrie (AAS) zeigten einen höheren Kalziumgehalt in Individuen die keine Gastrolithen aufwiesen, als in Individuen, die Gastrolithen beinhalteten. Die Ergebnisse lassen vermuten, dass außerhalb der Häutungsphasen die Körpergröße der Individuen zum Zeitpunkt des Todes einen Einfluss auf die Kalzit-Ausfällung hat. Befinden sich die Individuen jedoch in einer der drei Häutungsphasen scheinen die Phasen selbst die Ausfällung zu beeinflussen, während die Körpergröße nur eine untergeordnete Rolle spielt.
Stichwörter: Flusskrebse; Gastrolithen; Kalzium; Fossilisation; Karbonat; µ-CT
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Wytrącanie kalcytu tworzące skupiska kryształów i mineralizacja mięśni podczas rozkładu Cambarellus diminutus (Decapoda: Cambaridae) w wodach słodkich.
Fosylizacja tkanek miękkich polega na ogół na zastępowaniu struktur organicznych pseudomorfami, w których tkanka mięśniowa jest najczęściej zastępowana minerałami (tj. fosforanem, węglanem lub pirytem). Obserwacje rozkładających się raków w akwarium i wodzie destylowanej z użyciem mikrotomografii komputerowej pokazują przebieg wytrącania się skupisk kryształów w czasie. Analiza w mikroskopie skaningowym ujawniła zmineralizowany mięsień. Spektroskopia Ramana (CRS) wykazała, że skupiska kryształów i mięśnie składają się z dobrze uporządkowanego kalcytu. Spektrometria mas z plazmą sprzężoną indukcyjnie (ICPMS) wykazała że w wodzie destylowanej na początku eksperymentów zawartość wapnia była poniżej granicy wykrywalności, co wskazuje, że większość wytrącających się jonów wapnia pochodziła z samych rozkładających się tusz. Pomiary objętości zrekonstruowanych trójwymiarowo skupisk kalcytu i gastrolitów wykazały ogólny wzrost objętości skupisk kalcytu i jednocześnie zmniejszenie objętości gastrolitów wraz z postępującym rozkładem. Okazy, które znajdowały się w fazie po linieniu, wykazywały mniejszą całkowitą objętość wytrąconego kalcytu, w porównaniu z próbkami, które znajdowały się w fazie między wylinkami lub po linieniu. Ponadto pomiary całkowitej ilości wapnia w organizmie C. diminutus metodą atomowej spektrofotometrii absorpcyjnej (AAS) ujawniły większą zawartość wapnia u osobników bez gastrolitów niż u tych z gastrolitami. Przyjmuje się, że im większy rozmiar ciała, tym większa objętość wytrąconego kalcytu, jeśli osobniki w chwili śmierci znajdowały się w fazie między wylinkami. Jeśli osobniki znajdowały się w fazie po lub przed wylinką, sama faza wydaje się być istotna.
Słowa kluczowe: raki; gastrolity; wapń; foslizacja; węglany; µ-CT
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Осаждение кальцита формирует кристаллические кластеры и минерализацию мышц во время разложения Cambarellus diminutus (Decapoda: Cambaridae) в пресноводной среде
Фоссилизация мягких тканей обычно представляет собой замещение органических структур псевдоморфозами, в которых мышечная ткань в основном замещается минералами (например, фосфатом, карбонатом или пиритом). Микро-КТ наблюдения разлагающихся раков в аквариуме и дистиллированной воде показывают осаждение кристаллических кластеров с течением времени. Кроме того, с помощью SEM-анализа была обнаружена минерализованная мышца. Рамановская спектроскопия (CRS) показала, что кристаллические кластеры и мышца состоят из хорошо упорядоченного кальцита. Масс-спектрометрия с индуктивно связанной плазмой (ICPMS) дистиллированной воды показала содержание кальция ниже предела обнаружения в начале экспериментов, что указывает на то, что большая часть ионов кальция, необходимых для осаждения, была обеспечена самими разлагающимися тушами. Измерения объема трехмерных реконструированных скоплений кальцита и гастролитов показали общее увеличение объема скоплений кальцита и одновременно уменьшение объема гастролитов с прогрессирующим распадом. Образцы, которые находились в фазе после линьки, показали меньший общий объем осажденного кальцита по сравнению с образцами, находившимися в фазе промежуточной или предварительной линьки. Кроме того, измерения общего количества кальция в организме C. diminutus с помощью атомно-абсорбционной спектрофотометрии (ААС) выявили более высокое количество кальция у особей без гастролитов, чем у таковых с гастролитами. Предполагается, что чем больше размер тела, тем больше объем выпавшего в осадок кальцита, если особи на момент смерти находились в фазе между линьками. Если особи находились в фазе после линьки или в фазе предварительной линьки, важна сама фаза.
Ключевые слова: рак; гастролиты; кальций; фоссилизация; карбонат;
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Осадження кальциту формує кристалічні кластери і мінералізацію м’язів під час розкладання Cambarellus diminutus (Decapoda: Cambaridae) у прісноводному середовищі
Фосилізація м’яких тканин зазвичай являє собою заміщення органічних структур псевдоморфозами, в яких м’язова тканина в основному заміщується мінералами (наприклад, фосфатом, карбонатом або піритом). Мікро-КТ спостереження розкладання раків в акваріумі і дистильованій воді показують осадження кристалічних кластерів з плином часу. Крім того, за допомогою SEM-аналізу було виявлено мінералізований м’яз. Раман-спектроскопія (CRS) показала, що кристалічні кластери і м’яз складаються з добре впорядкованого кальциту. Мас-спектрометрія з індуктивно зв’язаною плазмою (ICPMS) дистильованої води показала вміст кальцію нижче межі виявлення на початку експериментів, що вказує на те, що більша частина іонів кальцію, необхідних для осадження, була забезпечена самими трупами, що розкладаються. Вимірювання скупчень кальциту і гастролітів показали загальне збільшення вмісту кальциту і одночасно зменшення обсягу гастролітів з прогресуючим розпадом. Зразки, які перебували у фазі після линьки, показали менший загальний обсяг відкладеного кальциту порівняно зі зразками, які перебували у фазі проміжної або попередньої линьки. Крім того, вимірювання загальної кількості кальцію в організмі C. diminutus за допомогою атомно-абсорбційної спектрофотометрії (ААС) виявили вищий вміст кальцію у особин без гастролітів, ніж у таких із гастролітами. Передбачається, що чим більшим є розмір тіла, тим більшим є об’єм кальциту, що випав в осад, якщо особини на момент смерті перебували у фазі між линьками. Якщо особини перебували у фазі після линьки або в фазі попередньої линьки, важливою є сама фаза.
Ключові слова: рак; гастроліти; кальцій; фосилізація; карбонат; μ-C
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
淡水环境下Cambarellus diminutus（十足目Decapoda：蝲蛄科Cambaridae）分解期方解石沉淀形成晶簇和肌肉矿化
软组织的化石化通常是有机结构被替代假象所取代，即肌肉组织大多被矿物质（如磷酸盐，碳酸盐或黄铁矿）所替代。 Micro-CT观察在装有蒸馏水的容器中的正在分解的小龙虾显示，随着时间增加会有晶簇沉淀。另外，通过SEM观察到有矿化的肌肉组织。拉曼光谱法（CRS）显示晶簇和矿化的肌肉组织由排列良好的方解石组成。实验初始蒸馏水的电感耦合等离子体质谱（ICPMS）显示钙含量低于可检测限度，表明沉淀所需的大部分钙离子源于分解的标本自身。 三维重构体积测量方解石晶簇和胃石显示，随着标本的逐渐分解，方解石晶簇的体积总体上会增加，而同时胃石的体积则减少。与蜕皮间期或前期阶段标本相比，处于蜕皮后期阶段的标本显示出较小的方解石沉淀总量。另外，原子吸收光谱（AAS）对C. diminutus体内钙总量的测量表明，没有胃石的个体中的钙含量高于具有胃石的个体。据此可推测，如果个体在死亡时处于蜕皮间期，则个体越大，沉淀的方解石的体积就越大。如果个体处于蜕皮后期或前期，则所处阶段本身似乎很重要。
关键词： 淡水龙虾；胃石; 钙; 化石化; 碳酸盐; µ-CT
Translator: Hongshan Wang
