New dragonflies and damselflies (Odonata) from the late Oligocene of Enspel (Rhineland-Palatinate, SW Germany)
Plain Language Abstract
Here we study the odonatan fauna from the Oligocene paleolake of Enspel in Germany. At least five families are represented by adults and naiads, suggesting an autochthonous fauna, typical of a European Oligocene lake. These insects could develop in the lake thanks to long periods during which the water was oxygenated enough for them.
Resumen en Español
Nuevas libélulas y caballitos del diablo (Odonata) del Oligoceno tardío de Enspel (Renania-Palatinado, SW de Alemania)
Describimos 10 fósiles de alas de libélula y un caballito del diablo procedentes de unas pelitas bituminosas del origocwno superior del lago del cráter de Enspel / Westerwald. Estos representan dos especies de Aeshnidae, una especie de Gomphidae, un posible miembro primitivo de Libellulidae y una especie primitiva de Sieblosiidae. La presencia de otra especie indeterminada de Libellulidae derivada puede inferirse de una náyade bien conservada. Junto con un ala descrita anteriormente de Macromiidae y una náyade figurada aquí y posiblemente atribuible a la familia Lestidae, la biota de Enspel al menos comprendía ocho morfotipos diferentes de Odonata. Proponemos tres nuevas especies, Epiaeschna wisseri sp. nov. (Aeshnidae), Ictinogomphus engelorum sp. nov. (Gomphidae) y Oligolestes stoeffelensis sp. nov. (Sieblosiidae), basado en la nervadura del ala. La posición lateral del cuerpo y la cabeza rotada del holotipo de Oligolestes stoeffelensis sp. nov. confirman que los Sieblosiidae tenían cabezas en forma de martillo zygoptero. Esta fauna de odonatos bastante diversa es típica de los paleolagos europeos del Oligoceno y sugiere una oxigenación del agua adecuada para el desarrollo de las náyades acuáticas que perduraron por períodos más largos y la división de nichos entre los animales adultos en un paleoecosistema bien estructurado.
Palabras clave: Paleógeno; Aeshnidae; Libellulidae; Gomphidae; Sieblosiidae; sp. nov.; náyades, adultos
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Nouvelles libellules et demoiselles (Odonata) de la fin de l'Oligocène d'Enspel (Rhénanie-Palatinat, sud-ouest de l'Allemagne)
Nous décrivons 10 fossiles d'ailes de libellules et une demoiselle des pélites bitumineuses du lac de cratère de l'Oligocène supérieur d'Enspel/Westerwald. Il s’agit de deux espèces d'Aeshnidae, une espèce de Gomphidae, un représentant possible du groupe souche des Libellulidae et une espèce du groupe souche des Sieblosiidae. La présence d'une autre espèce indéterminée de Libellulidae peut être déduite d'une nymphe bien préservée. Avec une aile de Macromiidae décrite précédemment et une nymphe figurée ici et probablement attribuable aux Lestidae, le biote d'Enspel comprenait au moins huit morphotypes différents d'Odonata. Nous proposons trois nouvelles espèces, Epiaeschna wisseri sp. nov. (Aeshnidae), Ictinogomphus engelorum sp. nov. (Gomphidae) et Oligolestes stoeffelensis sp. nov. (Sieblosiidae), basées sur la nervation des ailes. La position latérale du corps et la tête tournée de l'holotype d'Oligolestes stoeffelensis sp. nov. confirment que les Sieblosiidae avaient des têtes en forme de marteau, typique des Zygoptera. Cette faune d‘Odonata assez diversifiée est typique des paléolacs européens de l'Oligocène et suggère une oxygénation de l'eau sur de longues périodes permettant le développement des nymphes aquatiques ainsi qu‘une répartition complexe des niches parmi les adultes dans un paléo-écosystème bien structuré.
Résumé: Paléogène; Aeshnidae; Libellulidae; Gomphidae; Sieblosiidae; new species; nymphes, adultes
Translator: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Neue Libellen (Odonata) aus dem späten Oligozän von Enspel (Rheinland-Pfalz, Südwestdeutschland)
Aus Ölschiefern des oberoligozänen Kratersees von Enspel/Westerwald werden 10 Funde von Großlibellen-Flügeln und eine Kleinlibelle beschrieben. Diese lassen sich zwei Arten von Aeshnidae, einer Gomphidae, einem möglichen Stammgruppen-Vertreter der Libellulidae und einem Stammgruppen-Vertreter der Sieblosiidae zuordnen. Eine gut erhaltene larve belegt eine weitere unbestimmte Art aus der Kronengruppe der Libellulidae. Zusammen mit einem bereits früher beschriebenen Macromiidae-Flügel und einer weiteren hier abgebildeten Larve, die möglicherweise eine Lestidae repräsentiert, waren in der Paläobiozönose von Enspel mindestens acht Libellenarten vertreten. Basierend auf Merkmalen der Flügeladerung werden drei neue Arten vorgeschlagen: Epiaeschna wisseri sp. nov. (Aeshnidae), Ictinogomphus engelorum sp. nov. (Gomphidae) und Oligolestes stoeffelensis sp. nov. (Sieblosiidae). Eine solche, recht diverse Libellenfauna kann als typisch für oligozäne Paläoseen gelten und belegt, dass der Gewässerzustand einer Entwicklung der aquatischen Larven, welche sich über längere Zeiträume vollzog, nicht entgegen stand. Zudem ist davon auszugehen, dass in der Umgebung des Sees unterschiedliche ökologische Nischen mit verschiedenen Libellenarten besetzt waren, was auf einen entsprechend reich strukturierten Lebensraum schließen lässt.
Schlüsselwörter: Paleogene; Aeshnidae; Libellulidae; Gomphidae; Sieblosiidae; new species; Larven; Adulti
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Nowe ważki różnoskrzydłe i równoskrzydłe (Odonata) z późnego oligocenu Enspel (Nadrenia-Palatynat, SW Niemcy)
Opisujemy tu 10 skamieniałości skrzydeł ważek różnoskrzydłych i jedną ważkę równoskrzydłą z pelitów bitumicznych z późnego oligocenu jeziora kraterowego Enspel/Westerwald. Reprezentują one dwa gatunki Aeshnidae, jeden gatunek Gomphidae, jeden prawdopodobnie reprezentujący wyjściowe Libellulidae i jeden gatunek wyjściowych Sieblosiidae. Na obecność jeszcze jednego, nieokreślonego gatunku zaawansowanych Libellulidae wskazuje dobrze zachowana nimfa. Wraz z opisanym wcześniej skrzydłem Macromiidae i najadą, którą można przypisać rodzinie Lestidae, biota Enspel obejmowała co najmniej osiem różnych morfotypów Odonata. Proponujemy trzy nowe gatunki, Epiaeschna wisseri sp. nov. (Aeshnidae), Ictinogomphus engelorum sp. nov. (Gomphidae) i Oligolestes stoeffelensis sp. nov. (Sieblosiidae), oparty na żyłkowaniu skrzydeł. Boczne ułożenie ciała i obrócona głowa holotypu Oligolestes stoeffelensis sp. nov. potwierdzają, że Sieblosiidae miały głowy w kształcie młotków, charakterystycznie dla Zygoptera. Ta dość zróżnicowana fauna ważek jest typowa dla oligoceńskich kopalnych jezior Europy i sugeruje dobre natlenienie wody odpowiednie dla rozwoju wodnych nimf, które utrzymywało się przez dłuższy czas, oraz podział nisz wśród dorosłych zwierząt w dobrze zorganizowanym ekosystemie kopalnym.
Słowa kluczowe: paleogen; Aeshnidae; Libellulidae; Gomphidae; Sieblosiidae; sp. nov.; najady, osobniki dorosłe
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Новые разнокрылые и равнокрылые стрекозы (Odonata) из позднего олигоцена Энспеля (Рейнланд-Пфальц, Юго-западная Германия)
Мы описываем 10 ископаемых крыльев, принадлежащих разнокрылым стрекозам, и одно крыло равнокрылой стрекозы из битуминозных сланцев позднеолигоценового кратерного озера Энспель/Вестервальд. Они представляют два вида Aeshnidae, один – Gomphidae, один вид семейства Libellulidae и один вид Sieblosiidae. О присутствии еще одного неопределенного вида Libellulidae можно судить по хорошо сохранившейся наяде. Вместе с ранее описанным крылом Macromiidae и наядой, изображенной здесь и отнесенной к семейству Lestidae, биота Энспель включала по крайней мере восемь различных морфотипов Odonata. Мы предлагаем три новых вида: Epiaeschna wisseri sp. nov. (Aeshnidae), Ictinogomphus engelorum sp. nov. (Gomphidae) и Oligolestes stoeffelensis sp. nov. (Sieblosiidae), описанные здесь по жилкованию крыльев. Боковое положение тела и повернутая голова голотипа Oligolestes stoeffelensis sp. nov. подтверждают, что Sieblosiidae имели молотообразные головы. Эта довольно разнообразная фауна стрекоз типична для олигоценовых европейских палеоозер и предполагает оптимальное насыщение воды кислородом, подходящее для более длительного развития водных наяд, а также разделение ниш среди взрослых особей в хорошо структурированной палеоэкосистеме.
Ключевые слова: палеоген, Aeshnidae, Libellulidae, Gomphidae, Sieblosiidae, sp. nov., наяды, взрослые особи
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Нові рівнокрилі і різнокрилі бабки (Odonata) з пізнього олігоцену Енспеля (Рейнланд-Пфальц, Південно-західна Німеччина)
Ми описуємо тут 10 викопних крил, що належать різнокрилим бабками, і одне крило рівнокрилої бабки з бітумінозних сланців пізньоолігоценового кратерного озера Енспель/Вестервальд. Вони представляють два види Aeshnidae, один – Gomphidae, один вид родини Libellulidae і один вид Sieblosiidae. Про присутність ще одного невизначеного виду Libellulidae можна судити за добре збереженою наядою. Разом із раніше описаним крилом Macromiidae і наядою, зображеною тут і віднесеної до родини Lestidae, біота Енспель включала принаймні вісім різних морфотипів Odonata. Ми пропонуємо три нових види: Epiaeschna wisseri sp. nov. (Aeshnidae), Ictinogomphus engelorum sp. nov. (Gomphidae) і Oligolestes stoeffelensis sp. nov. (Sieblosiidae), описані тут на підставі жилкування крил. Бічне положення тіла і повернена голова голотипа Oligolestes stoeffelensis sp. nov. підтверджують, що Sieblosiidae мали молотоподібні голови. Ця досить різноманітна фауна бабок типова для олігоценових європейських палеоозер і свідчить про оптимальне насичення води киснем, що підходить для більш тривалого розвитку водних наяд, а також поділ ніш серед дорослих особин у добре структурованій палеоекосистемі.
Ключові слова: палеоген; Aeshnidae, Libellulidae, Gomphidae, Sieblosiidae, sp. nov ., наяди, дорослі особини
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Hongshan Wang
