Patagonia’s diverse but homogeneous early Paleocene forests: Angiosperm leaves from the Danian Salamanca and Peñas Coloradas formations, San Jorge Basin, Chubut, Argentina
Plain Language Abstract
Common sense suggests that the effects of the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) extinction event varied across the planet based on proximity to the asteroid impact in Mexico. Cold, darkness, and the shutdown of photosynthesis likely affected the entire globe, whereas areas close to ground zero would have suffered additional localized effects, including tsunamis, large-debris fallout, localized fire, and shock waves.
Data supporting this hypothesis are scarce. The fossil record of terrestrial life related to the Cretaceous-Paleogene event comes almost entirely from Western Interior North America, relatively close to the impact. From Southern Hemisphere, we know comparatively little due to its poorly known fossil record from this critical time interval. The first step toward treating this significant knowledge gap is to find, collect, and describe large numbers of well-preserved and well-dated fossils from Southern Hemisphere deposits close in age to the K-Pg boundary.
Here, we describe a suite of 51 angiosperm leaf morphotypes (distinct leaf types that approximate biological species) based on 3,522 specimens from Danian (66.0 to 61.6 million years old) strata of central Patagonia, Argentina. These fossils were dated in previous work to three time slices of the Danian, the first geologic interval (stage) following the K-Pg extinction. They are the first Danian leaf floras from southern South America, or anywhere in the Southern Hemisphere to our knowledge, to have been quantitatively collected to large sample sizes with robust age control. We organize this significant collection of thousands of voucher specimens into well-defined morphotype categories, making it possible both to proceed with standard taxonomic and systematic analyses and to analyze Patagonian floral recovery and compositional change though time in the wake of the K-Pg extinction. Some of the plant families that are recognizable in these floras are legumes (Fabaceae) and moonseeds (Menispermaceae), among the earliest records of those groups, and laurels (Lauraceae), the rose family (Rosaceae), and palms (Arecaeae).
A striking result of this study is the general lack of change in floral composition or dominance through the Danian, even though the depositional environments shift from estuarine to continental. Like most North American floras from this time, those from our study area appear to represent a homogenous, generalist, persistent vegetation type. However, the Danian floras from Patagonia are much more diverse than their North American counterparts from similar absolute paleolatitudes, suggesting that there was significant geographic variation in biotic response related to distance from the impact site, pre-impact diversity, and other less-understood factors.
Resumen en Español
Bosques diversos pero homogéneos en el Paleoceno temprano de Patagonia: hojas de angiospermas del Daniano de las formaciones Salamanca y Peñas Coloradas, Cuenca del Golfo San Jorge, Chubut, Argentina
Las macro-floras del Paleoceno temprano del Hemisferio Sur son muy poco conocidas, a pesar de su importancia para el entendimiento de la evolución, biogeografía y variación geográfica de las plantas en la fase de recuperación luego de la extinción de fines del Cretácico. Como base para el trabajo de sistemática y paleoecología, aquí describimos 51 morfotipos de hojas de angiospermas provenientes de tres intervalos de tiempo diferentes, datados con precisión en el Daniano temprano a tardío y colectados de las formaciones Salamanca y Peñas Coloradas en la Cuenca del Golfo San Jorge, Provincia de Chubut, Patagonia, Argentina. Estas ricas floras fueron analizadas previamente pero con mínimas descripciones. Estas asociaciones representan la primer flora colectada cuantitativamente y con un buen control estratigráfico para una secuencia del Paleoceno temprano en el Hemisferio Sur. Las afinidades botánicas formales para los morfotipos de angiospermas no son incluidas en este trabajo, pero informalmente asociamos algunas de ellas a las familias: Arecaceae, Fabaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Nothofagaceae, Rhamnaceae y Rosaceae; además, las familias Menispermaceae y otras Rhamnaceae fueron formalmente descriptas en otros trabajos. Otras familias posiblemente representadas en estas asociaciones incluyen Akaniaceae, Anacardiaceae, Apiaceae, Araceae, Bixaceae, Juglandaceae, Malvaceae, Sapindaceae y Urticaceae. Es remarcable que se observa un cambio muy bajo en la dominancia vegetal a lo largo de la secuencia daniana, inclusive entre ambientes depositacionales estuáricos vs. continentales. Esto último indica una asociación vegetal homogénea, generalista y prolongada en el tiempo con pesterioridad a la extinción K-Pg; en este sentido, muy parecido a varias de las floras danianas de América del Norte. Sin embargo, la riqueza de las floras danianas de Patagonia, en paleolatitudes menores a 50° sur, conjuntamente con otras evidencias de la región, sugiere diferencias en la respuesta al evento de finales del Cretácico en los ecosistemas terrestres del sur de América del Sur respecto de los del Hemisferio Norte. La flora parece ser mayormente paleo-endémica en naturaleza y muestra varias conexiones composicionales con las floras del Eoceno en Patagonia, destacando la importancia de la diversificación en Patagonia luego del evento del Cretácico final como factor principal hacia la hiperdiversidad regional de las floras del Eoceno.
Traducción: Authors
RESUMO (português)
Florestas diversas, mas homogêneas no início do Paleoceno da Patagônia: folhas de angiospermas do Daniano das formações Salamanca e Peñas Coloradas, Bacia do Golfo de San Jorge, Chubut, Argentina
As macrofloras do Paleoceno inicial no Hemisfério Sul são praticamente desconhecidas, apesar de sua importância para a compreensão da evolução, biogeografia e variação geográfica das plantas, na fase de recuperação após a extinção do final do Cretáceo. Como base para o trabalho sistemático e paleoecológico aqui descrevemos de modo infornal 51 morfotipos de folias de angiospermas, de três intervalos de tempo diferentes datado com precisão do início ao final de Daniano e coletado nas formações Salamanca e Peñas Coloradas da Bacia do Golfo de San Jorge, província de Chubut, Patagônia argentina. Essas ricas floras foram analisadas anteriormente, mas com descrições mínimas. As associações representam a primeira flora com bom controle estratigráfico e coletada quantitativamente em sucessões da base do Paleoceno inicial no Hemisfério Sul. As afinidades botânicas dos morfotipos de angiospermas não são designados formalmente aqui, mas associamos informalmente alguns deles, incluindo as famílias Arecaceae, Fabaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Nothofagaceae, Rhamnaceae e Rosaceae; além disso, folhas de Menispermaceae e outras Rhamnaceae foram formalmente descritas em trabalhos anteriores. Outras famílias possivelmente representadas são Akaniaceae, Anacardiaceae, Apiaceae, Araceae, Bixaceae, Juglandaceae, Malvaceae e Sapindaceae. Notavelmente, observa-se pouca diferença na dominância das plantas ao longo da sequência Daniana, mesmo entre ambientes deposicionais de estuário e continentais. Isso indica uma associação homogênea de plantas, generalistas e prolongada no tempo, subsecuente à extinção K-Pg; semelhante nestes aspectos a muitas floras do Daniano da América do Norte. No entanto, a riqueza Daniana das floras da Patagônia, de paleolatitudes >50° Sul, juntamente com várias outras evidencias da região, sugere diferenças na resposta ao evento do final do Cretáceo nos ecossistemas terrestres do sul da América do Sul, em comparação com aqueles do Hemisfério Norte. A flora parece ser amplamente paleo-endêmica na natureza e mostra vários vínculos composicionais com as floras eocenas da Patagônia, enfatizando a importância da diversificação dentro da Patagônia após o evento final do Cretáceo como um fator que levou ao hiperdiversidade regional de floras do Eoceno.
Translator: T. Dutra
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Patagoniens vielfältige, aber homogene Wälder des frühen Paläozäns: Blätter von Angiospermen aus den Danian Salamanca- und Peñas Coloradas-Formationen, San Jorge-Becken, Chubut, Argentinien
Makrofloren aus dem frühen Paläozän der südlichen Hemisphäre sind wenig bekannt, obwohl sie für das Verständnis der Pflanzenevolution, der Biogeographie und der globalen Variation während der Erholungsphase nach dem Aussterben am Ende der Kreide von großer Bedeutung sind. Als Grundlage für systematische und paläoökologische Arbeiten beschreiben wir 51 Blattmorphotypen von Angiospermen aus drei verschiedenen, genau datierten Zeitintervallen vom frühen bis zum späten Danium. Die Sammlungen stammen aus den Salamanca und Peñas Coloradas Formationen im San Jorge-Becken, Provinz Chubut, Patagonien, Argentinien. Diese reichhaltigen Floren wurden bereits früher analysiert, jedoch mit minimalen Beschreibungen. Die Assemblagen umfassen die ersten stratigraphisch kontrollierten und quantitativ erfassten Floren für das frühe Paläozän der südlichen Hemisphäre. Die botanischen Verwandtschaften der Angiospermen-Morphotypen werden hier nicht formell zugeordnet, aber wir assoziieren einige von ihnen informell mit Familien wie Arecaceae, Fabaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Nothofagaceae Rhamnaceae und Rosaceae; außerdem wurden Blätter von Menispermaceae und anderen Rhamnaceae in früheren Arbeiten formell beschrieben. Andere Familien, die möglicherweise in diesen Assemblagen vorkommen, sind Akaniaceae, Anacardiaceae, Apiaceae, Araceae, Bixaceae, Juglandaceae, Malvaceae, Sapindaceae und Urticaceae. Bemerkenswerterweise gibt es nur eine geringe florale Fluktuation oder Veränderung der Dominanz in der floralen Sequenz des Daniums in den untersuchten Fundstellen, auch bei den Ästuar- oder kontinentalen Ablagerungsumgebungen. Dieses Ergebnis deutet auf eine homogene, generalistische, langlebige florale Assoziation nach dem K-Pg-Aussterben hin, die in dieser Hinsicht vielen nordamerikanischen Floren im Danium ähnelt. Der Florenreichtum in Patagonien während des Daniums, von Paläolatituden >50 Grad Süd, deutet jedoch zusammen mit anderen Belegen aus der Region auf eine unterschiedliche Reaktion der terrestrischen Ökosysteme im südlichen Südamerika auf das endkreidezeitliche Ereignis im Vergleich zu denen der nördlichen Hemisphäre hin. Die Flora scheint größtenteils paläo-endemisch zu sein und zeigt mehrere kompositorische Verbindungen zu den eozänen Floren Patagoniens, was die Bedeutung der Diversifizierung innerhalb Patagoniens nach dem endkreidezeitlichen Ereignis als einen Faktor hervorhebt, der zu den hyperdiversen regionalen Floren des Eozäns führte.
Schlüsselwörter: Angiospermen; Danium; Aussterben/Erholung; fossile Blätter; Paläozän; Südamerika
Translator: Eva Gebauer
Arabic
in progress
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Różnorodne, ale homogeniczne lasy wczesnego paleocenu Patagonii: liście okrytozalążkowych z formacji Danian Salamanca i Peñas Coloradas, San Jorge Basin, Chubut, Argentyna
Wczesnopaleoceńskie makroflory z półkuli południowej są słabo poznane, pomimo ich znaczenia dla zrozumienia ewolucji roślin, biogeografii i globalnej zmienności w trakcie odnowienia poprzedzonego wymieraniem pod koniec kredy. Podstawę do analizy systematycznej i paleoekologicznej stanowiło 51 morfotypów liści okrytozalążkowych z trzech odrębnych kolekcji, precyzyjnie datowanych od wczesnego do późnego danu; kolekcje te pochodziły z formacji Salamanca i Peñas Coloradas w dorzeczu San Jorge w prowincji Chubut, Patagonii w Argentynie. Te bogate flory były już wcześniej analizowane, ale ich opisy ograniczono do minimum. Zespoły obejmują pierwsze dobrze korelowane stratygraficznie i zebrane ilościowo flory z wczesnego paleocenu półkuli południowej. Morfotypy okrytozalążkowych nie zostały formalnie przypisane do jednostek taksonomicznych, ale niektóre z nich nawiązują do rodzin Arecaceae, Fabaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Nothofagaceae Rhamnaceae i Rosaceae; ponadto w poprzedniej pracy formalnie opisano liście Menispermaceae i innych Rhamnaceae. Inne rodziny potencjalnie obecne w tych zespołach to Akaniaceae, Anacardiaceae, Apiaceae, Araceae, Bixaceae, Juglandaceae, Malvaceae, Sapindaceae i Urticaceae. Znamienny jest niewielki stopień rotacji flory i nieznaczne zmiany dominacji w całej florystycznej sekwencji danu z badanych stanowisk, nawet między osadami estuariowymi i kontynentalnymi. Odkrycie to wskazuje na jednorodny, ogólny, długowieczny zespół florystyczny po wymieraniu K-Pg, podobny pod tym względem do wielu północnoamerykańskich flor danu. Jednak bogactwo flory danu Patagonii od 50 stopnia południowej paleo-szerokości, wraz z innymi danymi z tego regionu, sugeruje różnice w reakcji ekosystemów lądowych w południowej części Ameryce Południowej na zdarzenie końcowe kredy w stosunku do tych z półkuli północnej. Wydaje się, że flora ma w dużej mierze charakter paleoendemiczny i wykazuje kilka powiązań kompozycyjnych z eoceńskimi florami Patagonii, podkreślając znaczenie dywersyfikacji w Patagonii po zakończeniu kredy, jako czynnika prowadzącego do hiperdywersyfikacji regionalnych roślin eoceńskich.
Słowa kluczowe: okrytozalążkowe; dan; wymieranie/odbudowa; skamieniałe liście; Paleocen; Amery
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Разнообразные, но однородные леса раннего палеоцена Патагонии: листья покрытосеменных из формаций Саламанка и Пеньяс Колорадас, бассейн Сан-Хорхе, Чубут, Аргентина
Макрофлоры раннего палеоцена Южного полушария малоизвестны, несмотря на их важность для понимания эволюции растений, биогеографии и глобальных изменений в восстановлении после вымирания в конце мелового периода. В качестве основы для систематической и палеоэкологической работы мы описываем 51 морфотип листьев покрытосеменных из трех различных, точно датированных временных интервалов дания, собранных в отложениях формаций Саламанка и Пеньяс Колорадас в бассейне Сан-Хорхе, провинция Чубут, Патагония, Аргентина. Эти богатые флоры были ранее проанализированы, однако практически не описаны. Комплексы представляют собой первые стратиграфически контролируемые флоры для раннего палеоцена Южного полушария. Ботаническое родство морфотипов покрытосеменных здесь формально не устанавливается, но мы неофициально связываем некоторые из них с семействами, включая Arecaceae, Fabaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Nothofagaceae, Rhamnaceae и Rosaceae; кроме того, листья Menispermaceae и других Rhamnaceae были формально описаны в предыдущей работе. Другие семейства, потенциально присутствующие в этих сообществах, включают Akaniaceae, Anacardiaceae, Apiaceae, Araceae, Bixaceae, Juglandaceae, Malvaceae, Sapindaceae и Urticaceae. Примечательно, что смена доминантов в изученных флористических сообществах незначительна даже для эстуарных и континентальных сред осадконакопления. Эта находка указывает на гомогенную, универсальную, долгоживущую ассоциацию цветочных растений после вымирания на границе мела и палеогена, аналогичную в этом отношении многим флорам дания в Северной Америке. Однако богатство патагонских флор из палеоширот >50 градусов южной широты, наряду с другими свидетельствами из этого региона, предполагает различия в реакции наземных экосистем в южной части Южной Америки на события в конце мелового периода и таковых в северном полушарии. Флора, по-видимому, в значительной степени палеоэндемична по своей природе и демонстрирует несколько композиционных связей с эоценовыми флорами Патагонии, подчеркивая важность диверсификации в пределах Патагонии после события в конце мелового периода как фактора, ведущего к сверхразнообразным региональным флорам эоцена.
Ключевые слова: покрытосеменные; даний; вымирание/восстановление; ископаемые листья; палеоцен; Южная Америка
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Різноманітні, але однорідні ліси раннього палеоцену Патагонії: листя покритонасінних із формацій Саламанка і Пеньяс Колорадас, басейн Сан-Хорхе, Чубут, Аргентина
Макрофлори раннього палеоцену Південної півкулі маловідомі, незважаючи на їх важливість для розуміння еволюції рослин, біогеографії та глобальних змін у відновленні після вимирання наприкінці крейдяного періоду. У якості основи для систематичної і палеоекологічної роботи ми описуємо 51 морфотип листків покритонасінних із трьох різних, точно датованих часових інтервалів данія, зібраних у відкладах формацій Саламанка і Пеньяс Колорадас у басейні Сан-Хорхе, провінція Чубут, Патагонія, Аргентина. Ці багаті флори були раніше проаналізовані, однак практично не описані. Комплекси є першими стратиграфічно контрольованими флорами раннього палеоцену Південної півкулі. Ботанічна спорідненість морфотипів покритонасінних тут формально не встановлюється, але ми неофіційно пов’язуємо деякі з них із певними родинами, включаючи Arecaceae, Fabaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Nothofagaceae, Rhamnaceae і Rosaceae; крім того, листя Menispermaceae та інших Rhamnaceae були формально описані у попередній роботі. Інші родини, потенційно присутні у складі цих угруповань, включають Akaniaceae, Anacardiaceae, Apiaceae, Araceae, Bixaceae, Juglandaceae, Malvaceae, Sapindaceae і Urticaceae. Примітно, що зміна домінантів у досліджених флористичних палеоугрупованнях незначна навіть для естуарних і континентальних середовищ осадконакопичення. Ця знахідка вказує на гомогенну, універсальну, довгоживучу асоціацію квіткових рослин після вимирання на межі крейди і палеогену, аналогічну в цьому відношенні багатьом флорам данію Північної Америки. Однак багатство патагонських флор із палеоширот >50 градусів південної широти, поряд з іншими свідченнями з цього регіону, передбачає відмінності в реакції наземних екосистем у південній частині Південної Америки на події в кінці крейдяного періоду і таких у північній півкулі. Флора, мабуть, є значною мірою палеоендемічною за своєю природою і демонструє кілька композиційних зв’язків із еоценовими флорами Патагонії, підкреслюючи важливість диверсифікації у межах Патагонії після події в кінці крейдяного періоду як фактора, що призвів до появи надрізноманітних регіональних флор в еоцені.
Ключові слова: покритонасінні; даній; вимирання/відновлення; викопні листки; палеоцен; Південна Америка
In progress
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
巴塔哥尼亚多样且同质的早古新世森林：阿根廷丘布特省San Jorge盆地Salamanca和Peñas Coloradas组被子植物叶化石
摘要
南半球早古新世大化石植物群对我们认识植物演化、生物地理、和白垩纪末大灭绝后的全球复苏差异有重要意义，但是现有的资料还很缺乏。作为系统学和古生态学研究的工作基础，本文描述了采自阿根廷巴塔哥尼亚高原丘布特省San Jorge盆地的Salamanca和Peñas Coloradas组三个时段的51个被子植物叶的形态类型，经准确定年，时代为早达宁期（early Danian）至晚达宁期（late Danian）。这些类群丰富的植物群曾被研究过但未经详细描述。这是南半球早古新世第一个有准确地层约束并定量采集的植物组合。本文描述的被子植物形态类型的植物学亲缘关系没有正式明确，但我们非正式地将某些类型与某些科建立联系，如棕榈科（Arecaceae）、豆科（Fabaceae）、火把树科（Cunoniaceae）、樟科（Lauraceae）、南水青冈科（Nothofagaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）和蔷薇科（Rosaceae）；此外，防己科（Menispermaceae）和一些鼠李科的叶片已在之前的工作中正式描述过了。植物组合中可能存在的科还有叠珠树科（Akaniaceae）、漆树科（Anacardiaceae）、伞形科（Apiaceae）、天南星科（Araceae）、红木科（Bixaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、锦葵科（Malvaceae）、无患子科（Sapindaceae）和荨麻科（Urticaceae）。值得注意的是，在不同地点间甚至不同沉积环境之间（河口沉积和陆相沉积），达宁期的植物组合没有显著的变化。这一发现表明，在白垩纪-古近纪大灭绝后，存在一个同质性高、一般性强（generalist）、持续时间长的植物集合，这与其他北美的达宁期植物群类似。然而，达宁期巴塔哥尼亚植物群（古纬度大于50°S）的丰富程度，以及该地区的其它证据，共同表明了南美洲南部陆地生态系统与北半球陆地生态系统各自对白垩纪末期事件的响应是不同的。这个植物群明显具有古特有的性质，在组成上与始新世巴塔哥尼亚植物群有许多联系，强调了白垩纪末事件后巴塔哥尼亚植物本地分化的重要性，这可能是始新世巴塔哥尼亚植物群具有超高多样性的重要原因。
Translator: T. Wang
