Testing hypothesis of skeletal unity using bone histology: The case of the sauropod remains from the Howe-Stephens and Howe Scott quarries (Morrison Formation, Wyoming, USA)
Plain Language Abstract
The Upper Jurassic Morrison Formation is well known for its abundance and good quality of long-necked dinosaur remains. A problem that occurs when working on sauropod dinosaur fossils is that, due to the relatively uniform skeletal features of the arm and leg bones, and the rare preservation of the bones in their natural position, an assignment of these bones to a particular animal is difficult. To solve this problem, a method is developed in this study where skeletal unity, the assignment of bones to individuals, can be tested.
Quarry maps of the Howe-Stephens and Howe Scott Quarries (northern Wyoming, USA) are used to test the assignment of bones to particular skeletons based on observations during the excavation of the bones. This was done using the microstructure of the bones where we were uncertain to which individual animal they once belonged. The bone microstructure shows a record of the life history of an animal and differs for each individual and can therefore be used for this study.
These previously established histological methods include the age of an individual, not based on years, but on the development of this individual (e.g., juvenile, subadult, adult). During the development of an individual, new bone is produced until the animal reached its maximum size. Since growth slows down or stops altogether annually, lines form in the bone microstructure where no new bone was laid down (the same can be observed in a cross-section of a tree). These lines are called growth marks. All bones of one individual should show the same pattern of growth marks, since all bones were part of the same life history. When an individual gets older, the bones undergo a change in structure, and the old bone is resorbed and replaced by a new, secondary bone structure. This is called remodeling and can also be used to test skeletal unity since bones from one individual should show similar patterns.
When these histological characters are combined with features such as the length of the bones, their preservation, and their general appearance, an accurate outcome as to skeletal unity can be given.
After testing the established method on a complete skeleton, which was found in natural position, we had four different types of results with the remaining skeletal elements in the quarries. The first result is that field observations and bone microstructure correlate. The second result is showing that an associated bone does not belong to the individual it was assigned to during the excavation. The third result is combining parts of two existing individuals (hypothesized during excavation) into one. Finally we were able to match isolated bones to an already existing individual and/or create a new individual by means of isolated bones.
Resumen en Español
Probando hipótesis sobre unidad esquelética utilizando histología ósea: el caso de los restos de saurópodos de las canteras Howe-Stephens y Howe Scott (Formación Morrison, Wyoming, EE. UU.)
Los especímenes de dinosaurios saurópodos de la Formación Morrison del Jurásico Superior del interior occidental de los EE. UU. se encuentran principalmente como esqueletos parciales y parcialmente articulados o como huesos aislados, como se ve en, por ejemplo, la cantera del Monumento Nacional del Dinosaurio (Dinosaur National Monument). Este modo de conservación a veces dificulta la asignación de huesos específicos a individuos, especialmente si se encuentran cerca otros esqueletos parciales o huesos dispersos del mismo taxón. En este estudio, se proporciona una evaluación detallada de la unidad esquelética mediante paleohistología de varios esqueletos parciales de saurópodos y huesos largos aislados de las canteras Howe-Stephens y Howe Scott, Wyoming, EE. UU. Utilizando caracteres histológicos como las etapas ontogenéticas histológicas, la ciclicidad de las marcas de crecimiento y la tasa de remodelación, se realizó una asignación de huesos a individuos y se comparó con hipótesis previas de unidad esquelética que se basaron únicamente en observaciones de campo. Nuestro estudio indica, en base a estos caracteres, que es posible asignar huesos aislados a un individuo existente, reconocer huesos aislados como pertenecientes a un nuevo individuo y probar si un hueso específico pertenece al individuo asignado. La evidencia histológica debe combinarse con otras fuentes de datos como morfología y tafonomía para reevaluar hipótesis previas de unidad esquelética. El método presentado en este estudio puede usarse no solo para los saurópodos de la Formación Morrison, sino también para probar la unidad esquelética de otros taxones de tetrápodos fósiles.
Palabras clave: Microestructura ósea; variabilidad intraespecífica; Jurásico superior; Diplodocidae; Macronaria
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Testen der Hypothese der Skeletteinheit mithilfe von Knochenhistologie: Der Fall der Sauropoden aus den Howe-Stephens und Howe Scott Steinbrüchen (Morrison Formation, Wyoming, USA).
Die Sauropoden Dinosauriern aus der oberen Jurassischen Morrison Formation des westlichen USAs liegen meistens als Teilskelette oder teilartikulierte Skelette vor, oder als isolierte Knochen wie Beispielsweise im Dinosaur National Monument Steinbruch zu sehen ist. Diese Art der Konservierung erschwert manchmal die Zuordnung bestimmter Knochen zu Individuen, insbesondere wenn andere Teilskelette oder verstreute Knochen desselben Taxons ins der Nähe gefunden werden. Diese Studie gibt eine detaillierte Bewertung der Skeletteinheit für mehrere Sauropoden-Teilskelette und isolierte Langknochen aus dem Howe-Stephens und Howe Scott Steinbrüchen, Wyoming, USA, wieder Mithilfe von Paläohistologie. Mittels histologische Merkmalen wie histologische ontogenetische Stadien, Zyklizität von Wachstumsmarken und Umbaurate wurde eine Zuordnung von Knochen zu Individuen vorgenommen und mit früheren Hypothesen der Skeletteinheit, die nur auf Geländebeobachtungen beruhten, verglichen. Die Methoden in unsere Studie zeigt das es möglich ist, einem vorhandenen Individuum isolierte Knochen zuzuweisen, isolierte Knochen als zu einem neuen Individuum gehörend zu erkennen und zu testen, ob ein bestimmter Knochen zu dem zugewiesenen Individuum gehört. Die histologischen Ergebnisse sollten mit anderen Datenquellen wie Morphologie und Taphonomie kombiniert werden um ehemalige Hypothesen zur Skeletteinheit neu zu bewerten. Die in dieser Studie vorgestellte Methode kann nicht nur für Sauropoden der Morrison Formation verwendet werden, sondern auch zum Testen der Skeletteinheit für andere fossile Tetrapodentaxa.
Schlüsselwörter: Knochenmikrostruktur; intra-spezifische Variabilität; Oberer Jura; Diplodocidae; Macronaria
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Testowanie hipotezy o jedności szkieletu za pomocą histologii kości: Przypadek szczątków zauropoda z kamieniołomów Howe-Stephens i Howe Scott (Morrison Formation, Wyoming, USA)
Okazy zauropodów z górnojurajskiej formacji Morrison w zachodnim interiorze Stanów Zjednoczonych występują głównie jako części lub całe połączone stawowo szkielety, lub izolowane kości, jak to widać np. w kamieniołomie Dinosaur National Monument. Ten sposób zachowania czasami utrudnia przypisanie określonych kości poszczególnym osobnikom, zwłaszcza jeśli w pobliżu znajdują się inne fragmenty szkieletów lub rozproszone kości tego samego taksonu. W pracy dokonano szczegółowej oceny jedności szkieletu za pomocą paleohistologii kilku fragmentarycznych szkieletów zauropodów i izolowanych kości długich z kamieniołomów Howe-Stephens i Howe Scott w Wyoming, USA. Wykorzystując cechy histologiczne, takie jak histologiczne stadia ontogenetyczne, cykliczność znaczników wzrostu i tempo przebudowy, przypisano kości do poszczególnych osobników i porównano wyniki z wcześniejszymi hipotezami dotyczącymi jedności szkieletu, które opierały się wyłącznie na obserwacjach terenowych. Nasze badanie wskazuje, że na podstawie wymienionych cech można przypisać izolowane kości do danego osobnika, rozpoznać izolowane kości jako należące do nowego osobnika i sprawdzić, czy dana kość należy do konkretnego osobnika. Dane histologiczne należy połączyć z innymi danymi, takimi jak morfologia i tafonomia, aby ponownie ocenić poprzednie hipotezy dotyczące zaszeregowania osobników. Metodę przedstawioną w tym opracowaniu można stosować nie tylko w przypadku zauropodów z formacji Morrison, ale także do testowania jedności szkieletu pod kątem innych taksonów kopalnych czworonogów.
Słowa kluczowe: Mikrostruktura kości; zmienność wewnątrzgatunkowa; górna jura; Diplodocidae; Macronaria
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Проверка гипотезы целостности скелета с использованием гистологии костей (на примере остатков зауроподов из карьеров Хоу-Стивенс и Хоу Скотт (формация Моррисон, Вайоминг, США))
Ископаемые остатки зауроподов из верхнеюрской формации Моррисон в западных внутренних районах США в основном встречаются в виде неполных и частично артикулированных скелетов или отдельных костей, как, например, в карьере Dinosaur National Monument. Такой тип сохранности иногда затрудняет отнесение ископаемых остатков к определенным особям, особенно если поблизости находятся другие неполные скелеты или отдельные кости представителей того же таксона. В этом исследовании с помощью палеогистологии проводится подробная оценка целостности скелета для нескольких неполных скелетов зауроподов и изолированных длинных костей из карьеров Хау-Стивенс и Хау Скотт, штат Вайоминг, США. Используя гистологические признаки, такие как гистологические стадии онтогенеза, цикличность следов роста и скорость ремоделирования, было осуществлено отнесение костей к определенным особям и проведено сравнение с предыдущими гипотезами о целостности скелета, основанными только на полевых наблюдениях. Наше исследование показывает, что на основе этих признаков можно отнести отдельные кости к конкретной особи, распознать изолированные кости как принадлежащие новой особи и проверить, принадлежит ли конкретная кость определенной особи. Гистологические данные должны быть объединены с другими источниками данных, такими как морфология и тафономия, чтобы проверить предыдущие гипотезы о скелетной единице. Метод, представленный в этом исследовании, можно использовать не только для зауроподов из формации Моррисон, но и для проверки целостности скелета других таксонов ископаемых тетрапод.
Ключевые слова: микроструктура кости; внутривидовая изменчивость; верхняя юра; Diplodocidae; Macronaria
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Перевірка гіпотези цілісності скелета з використанням гістології кісток (на прикладі залишків зауроподів з кар’єрів Хоу-Стівенс і Хоу Скотт (формація Моррісон, Вайомінг, США))
Викопні рештки зауроподів з верхньоюрської формації Моррісон у західних внутрішніх районах США в основному зустрічаються у вигляді неповних і частково артикульованих скелетів або окремих кісток, як, наприклад, у кар’єрі Dinosaur National Monument. Такий тип збереження іноді ускладнює віднесення викопних решток до певних особин, особливо якщо поблизу знаходяться інші неповні скелети або окремі кістки представників того ж виду. У цьому дослідженні за допомогою палеогістологіі проводиться детальна оцінка цілісності скелета для кількох неповних скелетів зауроподів і ізольованих довгих кісток із кар’єрів Хоу-Стівенс і Хоу Скотт, штат Вайомінг, США. Використовуючи гістологічні ознаки, такі як гістологічні стадії онтогенезу, циклічність слідів росту і швидкість ремоделювання, було здійснено віднесення кісток до певних особин і проведено перевірку попередніх гіпотез про цілісність скелета, заснованими тільки на польових спостереженнях. Наше дослідження показує, що на основі цих ознак можна віднести окремі кістки до конкретної особини, розпізнати ізольовані кістки як приналежні новій особині, а також перевірити, чи належить конкретна кістка певній особині. Гістологічні дані повинні бути об’єднані з морфологічними і тафономічними даними, щоб перевірити попередні гіпотези про скелетну одиницю. Метод, представлений у цьому дослідженні, можна використовувати не тільки для зауроподів із формації Моррісон, але і для перевірки цілісності скелета інших таксонів викопних тетрапод.
Ключові слова: мікроструктура кістки; внутрішньовидова мінливість; верхня юра; Diplodocidae; Macronaria
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
使用骨组织学检验骨架复原假说：以Howe-Stephens和Howe Scott采石场（美国怀俄明州莫里逊组）的蜥脚类动物遗骸为例
发现于美国西部内陆 (Western Interior) 上侏罗统莫里逊组的蜥脚类恐龙标本大多如在恐龙国家纪念区采石场中所见，为部分和部分铰接的骨骼或分散的骨骼化石。这种保存方式有时使得将特定的骨骼与个体联系起来变得困难，尤其是如果在附近发现同一种类恐龙的其它部分骨骼或分散的骨骼时。本文通过古组织学方法对美国怀俄明州How-Stephens和Howe Scott采石场的几个蜥脚类部分骨骼和分散保存的长骨骼化石进行了详细的骨骼统一性研究。使用组织学特征，如组织个体发育阶段，生长标记的周期性和骨代谢率，我们对分散骨骼进行个体分配，并与以前仅基于野外观察的骨骼统一性假说进行了比较。研究表明，基于这些特征，可以将分散孤立的骨骼与已知个体联系起来，或将分散孤立保存的骨骼归于新个体，并检验特定骨骼是否属于已分配的个体。组织学证据应与其它数据来源，如形态特征及埋藏学，相结合，以重新评估以前的骨骼统一性假说。本方法不仅适用于莫里逊组的蜥脚类恐龙化石，也适用于检验其它化石四足类动物的骨架复原。
关键词: 骨骼微观结构; 种内变化; 上侏罗纪统; 梁龙科; 大鼻龙类
Translator: Hongshan Wang
