Taxon-specific variability of leaf traits in three long-ranging fossil-species of the Paleogene and Neogene: Responses to climate?
Plain Language Abstract
Typical leaf characteristics found for regional vegetation depends on climate. Therefore, fossil leaves are valuable for determining past climate. The morphology of leaves, however, does not only differ between species, but also within a species and even within an individual plant. This kind of response is termed “plasticity”. To study plasticity in fossil-species, climate-sensitive leaf traits of three fossil plant taxa, Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis and Platanus neptuni, were investigated. These three species were long-ranging: they existed from the late middle Eocene to the late Oligocene or even to the early Miocene. For this study, material from 16 sites located in Austria, Czech Republic and Germany was used. A set of different climate-sensitive traits was considered: leaf size, leaf length, leaf width, the ratio between leaf length and leaf width and circularity (meaning, how “round” the leaves are). The results reveal that all three plant species show various site-specific and significant differences for all traits. For the Oligocene and Miocene, the results are mostly consistent with available palaeoclimate data. For the Eocene, the traits show high variability, which may be explained by environmental instability during that time interval. All in all, the results show that various leaf traits are not only indicators for climate, but can also be used to demonstrate plastic responses, particularly with respect to the trait of “roundness”.
Resumen en Español
Variabilidad taxonómica específica de los rasgos de las hojas en tres especies fósiles de larga duración del Paleógeno y el Neógeno: ¿adaptaciones al clima?
Los datos de los rasgos de las hojas sensibles al clima, que generalmente se recopilan y analizan para conjuntos completos de hojas fósiles, también incluyen respuestas intraespecíficas a las condiciones ambientales. Las correlaciones intraespecíficas entre el clima y los rasgos de las hojas representan respuestas plásticas a nivel de la vida del individuo, así como la plasticidad causada por diferencias genéticas entre poblaciones disyuntivas de una especie. La plasticidad es específica de cada taxón, como lo documentan varios estudios sobre plantas existentes. Sin embargo, los datos sobre plasticidad en plantas fósiles son escasos. En este estudio, la plasticidad de los rasgos de las hojas sensibles al clima de tres especies de largo alcance, cada una de las cuales cubre un intervalo de tiempo extendido desde el Eoceno medio tardío hasta el Oligoceno superior o incluso el Mioceno temprano, se rastreó utilizando material de 16 localidades ubicadoa en Austria, República Checa y Alemania. Los taxones seleccionados son Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis y Platanus neptuni. Se consideraron los datos relacionados con el tamaño de la hoja (tamaño de la lámina, largo, ancho), así como los datos relacionados con la forma de la hoja (centroide, relación de largo a ancho y dos parámetros de "redondez"). Las tres especies fósiles consideradas muestran varias diferencias significativas y específicas del sitio para los rasgos relacionados con el tamaño de las hojas, así como para los rasgos relacionados con la forma de las hojas. Los datos de los depósitos marinos alóctonos muestran la mayor plasticidad, probablemente debido a la acumulación de material vegetal heterogéneo de diferentes sitios de crecimiento. Para el Oligoceno y el Mioceno, los resultados son en su mayoría consistentes con los datos de paleo-temperatura. Este es particularmente el caso de los datos de “redondez”, lo que confirma la idoneidad de este rasgo como indicador del clima. La alta variabilidad de varios rasgos encontrados para el Eoceno es, sin embargo, difícil de atribuir solo a la temperatura. Más bien, la considerable variabilidad de los datos de rasgos del Eoceno puede explicarse por la inestabilidad ambiental durante la transición climática, como los cambios en los patrones de precipitación.
Palabras clave: plasticidad; hojas; rasgos de las hojas; paleoclima; Europa Central
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Taxonspezifische Variabilität von Blattmerkmalen bei drei fossilen Arten des Paläogens und Neogens: Reaktionen auf das Klima?
Daten von klimasensitiven Blatteigenschaften, die normalerweise für gesamte fossile Blattfloren gesammelt und analysiert werden, beinhalten auch intraspezifische Reaktionen auf Umweltbedingungen. Intraspezifische Korrelationen zwischen Klima und Blattmerkmalen werden verursacht durch plastische Reaktionen auf der Ebene des Individuums sowie durch Plastizität, die auf genetische Unterschiede zwischen disjunkten Populationen einer Art zurückzuführen ist. Plastizität ist taxonspezifisch, wie verschiedene Studien an rezenten Pflanzen belegen. Daten zur Plastizität bei fossilen Pflanzen sind jedoch spärlicher. In dieser Studie wurde die Plastizität von klimasensitiven Blattmerkmalen dreier fossiler Arten analysiert, die jeweils über ein ausgedehntes Zeitintervall vom späten mittleren Eozän bis zum späten Oligozän oder sogar bis zum frühen Miozän existierten. Material von 16 Fundorten in Österreich, Tschechien und Deutschland wurde dabei verwendet. Betrachtet wurden Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis und Platanus neptuni. Es wurden sowohl blattgrößenbezogene Daten (Blattfläche, Länge, Breite) als auch blattformbezogene Daten (Schwerpunkt, Länge-Breite-Verhältnis und zwei Parameter für "Rundheit") berücksichtigt. Alle drei betrachteten fossilen Arten zeigen verschiedene standortspezifische und signifikante Unterschiede sowohl für blattgrößenbezogene Merkmale als auch für blattformbezogene Merkmale. Daten aus allochthonen marinen Ablagerungen zeigen die höchste Plastizität, was wahrscheinlich auf die Akkumulation von Pflanzenmaterial von verschiedenen Standorten zurückzuführen ist. Für das Oligozän und Miozän stimmen die Ergebnisse weitgehend mit Paläoklimadaten zur Jahrestemperatur überein. Dies gilt insbesondere für die Daten zur "Rundheit", was die Eignung dieses Merkmals als Indikator für das Klima bestätigt. Die hohe Variabilität verschiedener Merkmale, die für das Eozän gefunden wurde, lässt sich jedoch nicht allein auf die Paläotemperatur zurückführen. Vielmehr kann die beträchtliche Variabilität der Merkmalsdaten für das Eozän durch Umweltinstabilitäten während des Klimawandels, wie z.B. schwankende Niederschlagsmuster, erklärt werden.
Schlüsselwörter: Plastizität; Blätter; Blattmerkmale; Paläoklima; Mitteleuropa
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Specyficzna dla taksonów zmienność cech liści u trzech gatunków kopalnych o dużym zasięgu z paleogenu i neogenu: reakcje na klimat?
Dane dotyczące cech liści wrażliwych na klimat, które są zwykle zbierane i analizowane dla całych zbiorowisk kopalnych liści, obejmują również wewnątrzgatunkową zmienność pod wpływem warunków środowiskowych. Wewnątrzgatunkowe korelacje między klimatem a cechami liści reprezentują reakcje plastyczne na poziomie indywidualnym, a także plastyczność spowodowaną różnicami genetycznymi między izolowanymi populacjami gatunku. Plastyczność jest charakterystyczna dla taksonów, co udokumentowano w różnych badaniach na współczesnych roślinach. Dane dotyczące plastyczności roślin kopalnych są jednak skąpe. W tej pracy plastyczność wrażliwych na klimat cech liści trzech gatunków o dużym zakresie czasowym, od późnego środkowego eocenu do późnego oligocenu lub nawet wczesnego miocenu, prześledzono przy użyciu materiału z 16 stanowisk zlokalizowanych w Austrii, Czechach i Niemczech. Wybrane taksony to Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis i Platanus neptuni. Uwzględniono dane związane z wielkością liści (rozmiar blaszki, długość, szerokość), jak również dane dotyczące kształtu liści (środek ciężkości, stosunek długości do szerokości i dwa parametry „zaokrąglenia”). Wszystkie trzy badane gatunki kopalne wykazują różne specyficzne dla stanowiska i istotne różnice pod względem cech związanych z wielkością, a także z kształtem liści. Dane z alochtonicznych osadów morskich wykazują największą plastyczność, prawdopodobnie ze względu na gromadzenie się niejednorodnego materiału roślinnego pochodzącego z różnych stanowisk. W przypadku oligocenu i miocenu wyniki są w większości zgodne z danymi o paleotemperaturach. Dotyczy to szczególnie danych dotyczących „zaokrąglenia”, potwierdzających przydatność tej cechy jako wskaźnika klimatu. Dużą zmienność różnych cech stwierdzonych w eocenie trudno jednak wyjaśnić samą temperaturą; może on wynikać raczej z niestabilności środowiska podczas zmian klimatycznych, takich jak zmieniające się ilości opadów.
Słowa kluczowe: plastyczność; liście; cechy liści; paleoklimat; Europa Środkowa
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Таксон-специфическая изменчивость признаков листьев у трех ископаемых видов из палеогена и неогена: реакция на климат?
Данные о чувствительных к климату признаках, которые обычно учитываются при анализе целых скоплений ископаемых листьев, также включают внутривидовые реакции на условия окружающей среды. Внутривидовые корреляции между климатом и признаками листьев представляют собой пластические реакции на индивидуальном уровне, а также пластичность, вызванную генетическими различиями между разобщенными популяциями вида. Пластичность зависит от таксона, что подтверждается различными исследованиями современных растений. Вместе с тем, данные о пластичности ископаемых растений довольно редки. В этом исследовании пластичность чувствительных к климату признаков листьев трех видов, произраставших на больших расстояниях, каждый из которых охватывает широкий временной интервал от конца среднего эоцена до позднего олигоцена или даже до раннего миоцена, отслеживалась с использованием материала из 16 местонахождений, обнаруженных на территории Австрии, Чехии и Германии. Для исследования были избраны следующие таксоны: Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis и Platanus neptuni. Учитывались данные, относящиеся к размеру листа (размер пластинки, длина, ширина), а также данные, относящиеся к форме листа (центроид, отношение длины к ширине и два параметра для “округлости”). Все три рассматриваемых ископаемых вида демонстрируют различные, специфичные для конкретного местонахождения и существенные различия по признакам, связанным как с размером, так и с формой листа. Данные из аллохтонных морских отложений демонстрируют самую высокую пластичность, вероятно, из-за накопления разнородного растительного материала с разных участков произрастания. Для олигоцена и миоцена результаты в целом согласуются с палеотемпературными данными. Это особенно верно в отношении данных об “округлости”, подтверждающих пригодность этого признака в качестве индикатора климата. Стоит, однако, подчеркнуть, что высокую изменчивость различных признаков, характерных для эоценовых видов, трудно объяснить только влиянием температуры. Скорее, значительная изменчивость этих данных может быть объяснена нестабильностью окружающей среды вследствие изменений климата, например изменением режима выпадения осадков.
Ключевые слова: пластичность; листья; листовые признаки; палеоклимат; Центральная Европа
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Таксон-специфічна мінливість ознак листя у трьох викопних видів із палеогену і неогену: реакція на клімат?
Дані про чутливі до клімату ознаки, які зазвичай враховуються при аналізі цілих скупчень викопних листків, також включають внутрішньовидові реакції на умови навколишнього середовища. Внутрішньовидові кореляції між кліматом і ознаками листя представляють собою пластичні реакції на індивідуальному рівні, а також пластичність, викликану генетичними відмінностями між окремими популяціями одного виду. Пластичність залежить від таксона, що підтверджується різними дослідженнями сучасних рослин. Разом з тим, дані про пластичність викопних решток рослин досить рідкісні. У цьому дослідженні пластичність чутливих до клімату ознак листя трьох видів, що зростали на великих відстанях, кожен із яких охоплює широкий часовий інтервал від кінця середнього еоцену до пізнього олігоцену або навіть до раннього міоцену, відстежувалася за матеріалом із 16 місцезнаходжень, виявлених на території Австрії, Чехії та Німеччини. Для дослідження були обрані такі таксони: Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis і Platanus neptuni. Враховувалися дані, що відносяться до розміру (розмір пластинки, довжина, ширина) та форми листка (центроїд, відношення довжини до ширини і два параметри для “округлості”). Усі три досліджуваних види демонструють різні, специфічні для конкретного місцезнаходження і суттєві відмінності за ознаками, пов’язаними як з розміром, так і з формою листкової пластинки. Дані з алохтонних морських відкладів демонструють найвищу пластичність, ймовірно, через накопичення різнорідного рослинного матеріалу з різних ділянок зростання. Для олігоцену і міоцену результати в цілому узгоджуються з палеотемпературними даними. Це особливо вірно стосовно даних щодо “округлості”, що підтверджують придатність цієї ознаки в якості індикатора клімату. Варто підкреслити, що високу мінливість ознак, характерних для еоценових видів, важко пояснити лише впливом температури. Імовірно, значна мінливість цих даних може бути пояснена нестабільністю навколишнього середовища внаслідок змін клімату, наприклад зміною режиму випадання опадів.
Ключові слова: пластичність; листя; листові ознаки; палеоклімат; центральна Європа
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
古近纪和新近纪分布时限长的三个化石种的叶片性状变化：对气候的反应？
通常收集和分析整个化石组合对气候敏感的叶片性状数据也包括对环境条件的种内反应。气候和叶片性状之间的种内相关性代表了个体水平上的可塑性反应, 也代表了同一物种的隔离种群之间遗传差异所引起的可塑性。对现存植物的各种研究证明可塑性是限于特定分类单元的, 但关于化石植物可塑性的数据则很少。本文对采自奥地利, 捷克共和国和德国的16个化石点的三个分布时限长的种的对气候有敏感性的叶片性状的可塑性进行了研究，每个种时间跨度从中始新世晚期到渐新世晚期或者至中新世早期。这三个种是Daphnogene cinnamomifolia, Eotrigonobalanus furcinervis和Ptantanus neptuni。特征包括与大小 (叶片大小, 长度, 宽度) 及形状 (叶片几何中心, 长宽比和“圆度”的两个参数) 有关的数据。三个种的与叶片大小及形状相关的性状均显示不同程度的与特定化石有关且很显著的差异。来自异源海相沉积物的数据显示出最高的可塑性, 这可能是由于来自不同生长地点的植物材料的积累所致。对于渐新世和中新世的结果几乎与古温度数据一致, 尤其是“圆度”数据, 确认了该性状适于作为气候指标。然而始新世发现的各种性状的高变化很难仅归因于温度。相反, 始新世叶性状数据的相当大的变化可以用气候变化过渡期间的环境不稳定性 (如降水模式的变化)来解释。
关键词: 可塑性; 叶; 叶性状; 古气候; 欧洲中部
Translator: Hongshan Wang
