Chinlechelys from the Upper Triassic of New Mexico, USA, and the origin of turtles
Plain Language Abstract
This paper describes the anatomy of Chinlechelys tenertesta in detail and explores its relationships to other turtles as well as its relevance to competing theories of the origins of turtles. In other words, what is the sister or ancestral group of turtles? We conclude that the sister group to turtles was most likely the Pareiasauridae, specifically Anthodon. We furthermore conclude that Pappochelys rosinae is not a stem turtle but rather a basal sauropterygian.
Resumen en Español
Chinlechelys del Triásico Superior de Nuevo México, EE. UU., y el origen de las tortugas
Chinlechelys tenertesta es una tortuga de la Formación Bull Canyon del Triásico Superior del Grupo Chinle del este de Nuevo México, EE. UU., que ha sido ignorada en gran medida en estudios recientes sobre la posición filogenética de las tortugas (Testudinata) dentro de Tetrapoda. En este trabajo presentamos la primera descripción completa de la morfología de Chinlechelys tenertesta y reafirmamos su apoyo inequívoco al modelo compuesto de formación ósea costal en tortugas. También documentamos la presencia en Chinlechelys tenertesta de costillas separadas que recuerdan a las de Odontochelys semitestacea, una protortuga del Triásico Superior de China, y placas costales, como se esperaría en el modelo compuesto. Esto indica que el modelo embriológico de dos fases de la formación de hueso costal y plastral corresponde aproximadamente a la formación de la costilla endocondal y las osificaciones primarias plastrales y luego la formación dérmica posterior de las placas plastral y costal, como sugiere el modelo compuesto. Desafiamos la identificación del taxón pérmico Eunotosaurus africanus como una tortuga basal y en su lugar sugerimos que es un sinápsido miembro de Caseidae. No consideramos que Pappochelys rosinae sea un pariente cercano de las tortugas. Tiene más semejanzas con los sauropterigios placodontos basales, en particular con Palatodonta bleekeri. De hecho, el análisis filogenético basado en estados de caracteres correctamente codificados coloca a Pappochelys rosinae en Sauropterygia como el taxón hermano de los placodontos. La morfología de Chinlechelys tenertesta apoya la ubicación de Testudines fuera del grupo corona Sauria, como un taxón derivado de pareiasaurios, basado en la morfología de los osteodermos dorsales y el techo del cráneo.
Palabras clave: Chinlechelys; Triásico; Tortuga; pareiasaurio; Odontochelys; Proganochelys
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Chinlechelys aus der oberen Trias von New Mexico, USA, und der Ursprung der Schildkröten
Chinlechelys tenertesta ist eine Schildkröte aus der obertriassischen Bull Canyon Formation der Chinle Gruppe im östlichen New Mexico, USA, die in neueren Studien zur phylogenetischen Stellung der Schildkröten (Testudinata) innerhalb der Tetrapoda weitgehend ignoriert wurde. Hier präsentieren wir die erste umfassende Beschreibung der Morphologie von Chinlechelys tenertesta und bestätigen erneut, dass sie das Kompositmodell der costalen Knochenformation bei Schildkröten eindeutig unterstützt. Wir dokumentieren auch das Vorhandensein von separaten Rippen in Chinlechelys tenertesta, die an die von Odontochelys semitestacea, einer spättriassischen Protoschildkröte aus China, erinnern, sowie von Costalplatten, wie es nach dem Kompositmodell zu erwarten wäre. Dies deutet darauf hin, dass das zweiphasige embryologische Modell der Costal- und Plastralknochenbildung in etwa der Bildung der endochondalen Rippen- und Plastral-Primärverknöcherungen und dann der späteren dermalen Bildung der Plastral- und Costalplatten entspricht, wie es das Kompositmodell nahelegt. Wir stellen den permischen Eunotosaurus africanus als Stammschildkröte in Frage und schlagen stattdessen vor, dass es sich um einen caseiden Synapsiden handelt. Wir betrachten Pappochelys rosinae nicht als einen nahen Verwandten der Schildkröten. Er ähnelt eher den basalen placodontischen Sauropterygiern, insbesondere Palatodonta bleekeri. In der Tat platziert eine phylogenetische Analyse, die auf korrekt kodierten Merkmalsausprägungen basiert, Pappochelys rosinae in den Sauropterygia als Schwestertaxon der Placodonten. Die Morphologie von Chinlechelys tenertesta unterstützt die Platzierung der Testudines außerhalb der Kronen-Sauria, als ein von den Pareiasauriern abgeleitetes Taxon, basierend auf der Morphologie der dorsalen Osteoderme und des Schädeldaches.
Schlüsselwörter: Chinlechelys; Triassisch; Schildkröte; Pareiasaurier; Odontochelys; Proganochelys
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Chinlechelys z górnego triasu z Nowego Meksyku w USA i pochodzenie żółwi
Chinlechelys tenertesta to żółw pochodzący z formacji górnego triasu Bull Canyon z grupy Chinle we wschodnim Nowym Meksyku w USA. Został on w dużej mierze zignorowany w ostatnich badaniach dotyczących pozycji filogenetycznej żółwi (Testudinata) wśród czworonogów. Tu przedstawiamy pierwszy kompleksowy opis morfologii Chinlechelys tenertesta i potwierdzamy jej jednoznaczne wsparcie dla złożonego modelu tworzenia kości żebrowej u żółwi. Dokumentujemy również obecność u Chinlechelys tenertesta oddzielnych żeber przypominających żebra Odontochelys semitestacea, późnotriasowego wczesnego żółwia z Chin oraz płyt żebrowych, jak można by oczekiwać w modelu złożonym. Wskazuje to, że dwufazowy model embriologiczny tworzenia kości żebrowej i plastronu odpowiada w przybliżeniu tworzeniu się żebra śródchrzęstnego i pierwotnym kostnieniem plastralnym, a następnie późniejszemu formowaniu przez skórę płytek plastralnej i żebrowych, jak sugeruje model złożony. Podważamy identyfikację permskiego Eunotosaurus africanus jako wspólnego przodka żółwi; sugerujemy, że jest to synapsyd kazeidowy. Nie uważamy Pappochelys rosinae za bliskiego krewnego żółwi. Bardziej przypomina on wczesne plakodonty, szczególnie Palatodonta bleekeri. W rzeczywistości, analiza filogenetyczna oparta na prawidłowo zakodowanych cechach umieszcza Pappochelys rosinae w Sauropterygii jako takson siostrzany plakodontów. Morfologia Chinlechelys tenertesta przemawia za umiejscowieniem Testudines poza Sauria, jako taksonu wywodzącego się z pareiasaurów w oparciu o morfologię osteoderm grzbietowych i sklepienia czaszki.
Słowa kluczowe: Chinlechelys; trias; żółw; parejasaur; Odontochelys; Proganochelys
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Chinlechelys из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах
Chinlechelys tenertesta – это черепаха из верхнетриасовой формации Bull Canyon из группы Chinle в восточной части штата Нью-Мексико, США. Этот таксон был в значительной степени проигнорирован в ходе недавних исследований филогенетического положения черепах (Testudinata) в пределах Tetrapoda. Здесь мы представляем первое всестороннее описание морфологии Chinlechelys tenertesta и подтверждаем его безоговорочную важность для построения составной модели формирования реберной кости у черепах. Мы также документируем наличие у Chinlechelys tenertesta отдельных ребер, напоминающих ребра Odontochelys semitestacea, проточерепахи из позднего триаса Китая, и реберных пластин, как и следовало ожидать в составной модели. Это указывает на то, что двухфазная эмбриологическая модель образования реберной и пластральной кости приблизительно соответствует формированию эндохондальных ребер и первичных пластральных оссификаций, а затем более позднему дермальному образованию пластральных и реберных пластин, как и предполагает составная модель. Мы оспариваем идентификацию пермского Eunotosaurus africanus как стволовой черепахи и вместо этого предполагаем, что этот таксон относится к группе казеидных синапсид. Мы не считаем Pappochelys rosinae близким родственником черепах. Он больше напоминает базальных плакодонтов, особенно Palatodonta bleekeri. Филогенетический анализ, основанный на правильно закодированных состояниях признаков, помещает Pappochelys rosinae в состав Sauropterygia в качестве сестринского таксона плакодонтов. Морфология Chinlechelys tenertesta поддерживает размещение Testudines за пределами крон-группы Sauria как таксона, производного от парейазавров, на основе морфологии дорсальных остеодерм и крыши черепа.
Ключевые слова: Chinlechelys; триас; черепаха; парейазавр; Odontochelys; Proganochelys
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Chinlechelys з верхнього тріасу Нью-Мексико, США, і походження черепах
Chinlechelys tenertesta – це черепаха з верхньотріасової формації Bull Canyon з групи Chinle у східній частині штату Нью-Мексико, США. Цей таксон був значною мірою проігнорований у ході недавніх досліджень філогенетичного положення черепах (Testudinata) у межах Tetrapoda. Тут ми представляємо перший детальний опис морфології Chinlechelys tenertesta і підтверджуємо його важливість для побудови композитної моделі формування реберної кістки у черепах. Ми також документуємо наявність у Chinlechelys tenertesta окремих ребер, що нагадують ребра Odontochelys semitestacea, проточерепахи з пізнього тріасу Китаю, і ребрових пластин, як і слід було очікувати в рамках композитної моделі. Це вказує на те, що двохфазна ембріологічна модель утворення реберної і пластральної кістки приблизно відповідає формуванню ендохондальних ребер і первинних пластральних осифікацій, а також більш пізньому дермальному утворенню пластральних і ребрових пластин, як і передбачає композитка модель. Ми оскаржуємо ідентифікацію пермського Eunotosaurus africanus як стовбурової черепахи і замість цього припускаємо, що цей таксон належить до групи казеїдних синапсид. Ми не вважаємо Pappochelys rosinae близьким родичем черепах. Він більше нагадує базальних плакодонтів, особливо Palatodonta bleekeri. Філогенетичний аналіз, заснований на правильно закодованих станах ознак, поміщає Pappochelys rosinae до складу Sauropterygia як сестринського таксона плакодонтів. Морфологія Chinlechelys tenertesta підтримує розміщення Testudines за межами крон-групи Sauria як таксону, похідного від парейазаврів, на основі морфології дорзальних остеодерм і даху черепа.
Ключові слова: Chinlechelys; тріас; черепаха; парейазавр; Odontochelys; Proganochelys
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
In progress
Translator: Hongshan Wang
