The genera that never were: The impact of Janeia and Janacekia on phyletic and taxonomic relations within the Solemyidae (Bivalvia: Protobranchia)

Jack Bowman Bailey

Plain Language Abstract

This study is a reappraisal of the taxonomic and evolutionary relationships of Solemya and Acharax, two closely related genera of bivalve mollusks commonly called awning shells (Family Solemyidae). Past misconceptions linked to William King’s (1850) controversial genus, Janeia, have obscured the evolutionary ties that closely link these two iconic genera. Of especial importance is King’s erroneous inference, still commonly held, that in Janeia, as in extant Solemya, the main part of the ligament responsible for attaching the shells together was placed internally. Inasmuch as the name Janeia has been applied exclusively to Paleozoic solemyids that superficially resemble Solemya, it has been incorrectly presumed that the internal placement of the ligament of Solemya represents an ancestral condition inherited from Janeia. However, a review of the fossil basis for both Janeia and its problematic offshoot, Janacekia, reveals numerous errors and misinterpretations. Whereas Janacekia and certain examples of Janeia are shown to be synyonyms of Acharax, many other alleged Janeia are shown to be other solemyid genera such as Dystactella or Clinopistha. All of these have external ligaments. Study here argues the external ligament seen in the earliest (Devonian) examples of Acharax represents the ancestral condition, whereas the internal ligament seen in Solemya is a much later (Mesozoic) derivation. Analysis of the ligament and its shelly support structures further suggest that Solemya is a lineal descendant of Acharax, a conclusion consistent with recent DNA studies. Thus, popular classification systems placing the two genera in separate families or superfamilies are not supported; rather, placement of the two genera together in a single family or subfamily is here preferred. An additional benefit of this study is a new means of distinguishing Acharax and Solemya from internal molds, where the ligament and its support structures are not preserved, by assessing the morphologies of other internal features of the shell that are directly influenced by ligament placement.

Resumen en Español

Los géneros que nunca fueron: El impacto de Janeia y Janacekia en las relaciones filéticas y taxonómicas dentro de Solemyidae (Bivalvia: Protobranchia)

Las taxonomías propuestas de Solemyoidea siguen en conflicto, particularmente con respecto a los géneros familiares, Solemya y Acharax, cuyo parentesco filético cercano se ha oscurecido por: 1) comprensión imperfecta de la morfogénesis cronológica de estructuras de soporte de ligamentos de importancia diagnóstica, y 2) conceptos erróneos provocados por dos problemáticos géneros paleozoicos, Janeia y Janacekia, incluida la caracterización errónea prevalente de que el ligamento primario en Janeia estaba ubicado en un condróforo interno. Mientras que Janacekia y ciertas Janeia son sinónimos de Acharax, se muestra que otras supuestas Janeia son clinopistinos como Dystactella y Clinopistha. El análisis morfológico respalda los estudios de ADN que sugieren que Acharax y Solemya son monofiléticos, lo que desafía las taxonomías recientes que los colocan en familias o superfamilias separadas. Los ligamentos primarios de Acharax y Solemya son básicamente similares (opistodéticos, parivinculares, unidos a las ninfas), siendo las principales diferencias la ubicación: externa en Acharax pero ligeramente interna (submarginal) en Solemya. Los análisis de caracteres sugieren que las ninfas externas de Acharax son plesiomórficas, que surgen en el Devónico temprano, mientras que la ubicación submarginal de las ninfas en Solemya se muestra como una apomorfía mesozoica que involucra depresión y envoltura secundaria del ligamento y las ninfas por una capa externa de concha. El encierro de la ninfa ha tenido dos efectos concomitantes: 1) oclusión dorsal del músculo aductor posterior; 2) fusión de las ninfas con contrafuertes internos que funcionaban plesiomórficamente como refuerzo simple para el margen anterior de los músculos aductores posteriores mientras que, por exaptación, se modifican apomórficamente para servir como tirantes de apoyo para las ninfas submarginales uniéndose dorsalmente con ellas.

Palabras clave: Solemyidae; Acharax; Solemya; Janeia; Janacekia; clasificación bivalva

Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)

Résumé en Français

In progress

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Die Gattungen, die es nie gab: Der Einfluss von Janeia und Janacekia auf phyletische und taxonomische Beziehungen innerhalb der Solemyidae (Bivalvia: Protobranchia)

Vorgeschlagene Taxonomien der Solemyoidea sind nach wie vor widersprüchlich, insbesondere hinsichtlich der bekannten Gattungen Solemya und Acharax, deren enge phyletische Verwandtschaft verdeckt wurde wurde weil 1) die chronologische Morphogenese diagnostisch wichtiger Ligament-Stützstrukturen unvollkommen verstanden war und 2) Missverständnisse vorlagen, ausgelöst durch zwei problematische paläozoische Gattungen, Janeia und Janacekia, einschließlich der weit verbreiteten Fehlcharakterisierung, dass das primäre Ligament in Janeia in einem internen Chondrophor lokalisiert war. Während Janacekia und bestimmte Janeia Synonyme von Acharax sind, erweisen sich andere angebliche Janeia als Clinopisthine wie Dystactella und Clinopistha. Morphologische Analysen unterstützen DNA-Studien, die darauf hindeuten, dass Acharax und Solemya monophyletisch sind, und stellen damit neuere Taxonomien in Frage, die sie in separate Familien oder Überfamilien einordnen. Die primären Ligamente von Acharax und Solemya sind grundsätzlich ähnlich (opisthodetisch, parivincular, an den Nymphen befestigt), die Hauptunterschiede liegen in der Anordnung: extern bei Acharax, aber leicht intern (submarginal) bei Solemya. Merkmalsanalysen deuten darauf hin, dass die äußeren Nymphen von Acharax plesiomorph sind und im frühen Devon entstanden sind, während die submarginale Anordnung der Nymphen bei Solemya eine mesozoische Apomorphie ist, die eine Vertiefung und eine sekundäre Umschließung des Ligaments und der Nymphen durch eine äußere Schuppenschicht beinhaltet. Die Umfassung der Nymphen hatte zwei begleitende Effekte: 1) dorsale Okklusion des hinteren Adduktorenmuskels; 2) Verschmelzung der Nymphae zu internen Stützen, die plesiomorph als einfache Verstärkung für den vorderen Rand der hinteren Adduktorenmuskeln fungierten, während sie durch Exaptation apomorph modifiziert wurden, um als stützende Klammern für die submarginalen Nymphae zu dienen, indem sie sich dorsal mit ihnen vereinigten.

Schlüsselwörter: Solemyidae; Acharax; Solemya; Janeia; Janacekia; Muschelklassifizierung

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Rodzaje, których nigdy nie było: Wpływ Janeia i Janacekia na relacje filetyczne i taksonomiczne w obrębie Solemyidae (Bivalvia: Protobranchia)

Proponowane powiązania taksonomiczne Solemyoidea pozostają sprzeczne, szczególnie w odniesieniu do znanych rodzajów, Solemya i Acharax, których bliskie pokrewieństwo filetyczne jest niejasne w wyniku: 1) niedoskonałego zrozumienienia chronologicznej morfogenezy ważnych diagnostycznie struktur podtrzymujących więzadła oraz 2) błędnego przekonania wywołanego dwoma problematycznymi paleozoicznymi rodzajami, Janeia i Janacekia, w tym powszechne błędne mniemanie, że więzadło pierwotne u Janeia znajduje się w wewnętrznym chondroforze. Podczas gdy Janacekia i niektóre Janeia są synonimami Acharax, inne rzekome Janeia są klinopistami, takimi jak Dystactella i Clinopistha. Analizę morfologiczna wspierają badania DNA sugerujące, że Acharax i Solemya są monofiletyczne, co stanowi wyzwanie dla najnowszych systemów klasyfikacji, umieszczające je w oddzielnych rodzinach lub nadrodzinach. Więzadła pierwotne Acharaxa i Solemya są zasadniczo podobne (opistodetyczne, okołokolumnowe, przyczepione do nimfy), główne różnice polegają na umiejscowieniu: zewnętrznym u Acharax, ale nieco wewnętrznym (podbrzeżnym) u Solemya. Analizy cech sugerują, że zewnętrzne nimfy Acharax są plezjomorficzne, powstałe we wczesnym dewonie, podczas gdy podbrzeżne umiejscowienie nimf w Solemya jest apomorfią mezozoiczną obejmującą depresję i wtórne zamknięcie więzadła i nimf przez muszlową warstwę zewnętrzną. Pokrycie nimfalne wywołuje jednocześnie dwa efekty: 1) okluzję grzbietową mięśnia przywodziciela tylnego; 2) zespolenie nimf z wewnętrznymi przyporami, które plezjomorficznie funkcjonowały jako proste wzmocnienie przedniego brzegu mięśnia przywodziciela tylnego, podczas gdy w wyniku egzaptacji ulegają one apomorficznej modyfikacji, aby służyć jako usztywniacze dla nimf podbrzeżnych, łącząc się z nimi grzbietowo.

Słowa kluczowe: Solemyidae; Acharax; Solemya; Janeia; Janacekia; klasyfikacja małży

Translator:  Krzysztof Stefaniak 

Russian

Роды, которых никогда не было: влияние Janeia и Janacekia на филетические и таксономические отношения внутри Solemyidae (Bivalvia: Protobranchia)

Предлагаемые схемы таксономии Solemyoidea остаются противоречивыми, особенно в отношении родов Solemya и Acharax, чье тесное филетическое родство было скрыто: 1) несовершенным пониманием хронологического морфогенеза диагностически важных структур поддержки лигамента и 2) ошибочными представлениями, вызванными наличием двух проблемных палеозойских роды, Janeia и Janacekia, включая широко распространенное неправильное определение того, что первичный лигамент у Janeia расположен во внутреннем хондрофоре. В то время как Janacekia и некоторые Janeia являются синонимами Acharax, другие предполагаемые Janeia, как показано, относятся к клинопистинам наподобие Dystactella и Clinopistha. Морфологический анализ поддерживает исследования ДНК, предполагающие, что Acharax и Solemya являются монофилетическими, что ставит под сомнение недавнюю систематизацию, помещающую их в отдельные семейства или суперсемейства. Первичные лигаменты Acharax и Solemya в основном похожи (опистодетические, паривинкулярные, прикрепляются к нимфе), основные различия заключаются в их расположении: снаружи у Acharax и субмаргинально у Solemya. Анализ признаков показывает, что внешние нимфы Acharax являются плезиоморфией, возникшей в раннем девоне, в то время как субмаргинальное расположение нимф у Solemya является мезозойской апоморфией, включающей вдавленность и вторичное прикрепление лигамента к нимфе оболочкой наружного слоя. Прикрепление нимфы имело два сопутствующих эффекта: 1) дорсальная окклюзия задней приводящей мышцы; 2) слияние нимф с внутренними контрфорсами, которые плезиоморфно функционировали как усиление переднего края задней приводящей мышцы, тогда как в результате экзаптации они становятся апоморфно модифицируемыми, служа опорой субмаргинальных нимф, соединяясь с ними дорсально.

Ключевые слова: Solemyidae; Acharax; Solemya; Janeia; Janacekia; классификация двустворчатых моллюсков

Translator: Oleksandr Kovalchuk

Ukrainian

Роди, яких ніколи не існувало: вплив Janeia і Janacekia на філетичні і таксономічні відносини у межах Solemyidae (Bivalvia: Protobranchia)

Запропоновані схеми таксономії Solemyoidea залишаються суперечливими, особливо щодо родів Solemya і Acharax, тісна філетична спорідненість яких була прихована: 1) недосконалим розумінням хронологічного морфогенезу діагностично важливих структур підтримки лігаменту і 2) помилковими уявленнями, викликаними наявністю двох проблемних палеозойских родів, Janeia і Janacekia, включаючи широко поширене неправильне визначення того, що первинний лігамент у Janeia розташований у внутрішньому хондрофорі. У той час як Janacekia і деякі Janeia є синонімами Acharax, інші ймовірні Janeia, як показано, належать до клінопістин на зразок Dystactella і Clinopistha. Морфологічний аналіз підтримує дослідження ДНК, які передбачають, що Acharax і Solemya є монофілетичними. Ці результати ставлять під сумнів недавню систематизацію, за якої ці таксони включені в окремі родини або суперродини. Первинні лігаменти Acharax і Solemya загалом схожі (опістодетичні, парівінкулярні, прикріплюються до німфи), основні відмінності полягають у їхньому розташуванні: зовні у Acharax і субмаргінально у Solemya. Аналіз ознак показує, що зовнішні німфи Acharax є плезіоморфією, що виникла у ранньому девоні, натомість субмаргінальне розташування німф у Solemya є мезозойською апоморфією, що включає вдавленість і вторинне прикріплення лігаменту до німфи оболонкою зовнішнього шару. Прикріплення німфи мало два супутніх ефекти: 1) дорзальна оклюзія задньої привідного м’яза; 2) злиття німф із внутрішніми контрфорсами, які плезіоморфно функціонували для посилення переднього краю заднього привідного м’яза, тоді як у результаті екзаптації вони стають апоморфно модифікованими, служачи опорою субмаргінальних німф і з’єднуючись із ними дорзально.

Ключові слова: Solemyidae; Acharax; Solemya; Janeia; Janacekia; класифікація двостулкових молюсків

Translator: Oleksandr Kovalchuk

Chinese

从未存在过的属: Janeia和Janacekia对芒蛤科(双壳纲:原鳃亚纲)的系统和分类关系的影响

已知的芒蛤超科(Solemyoidea)的分类仍然存在矛盾，特别是对于人们熟知的芒蛤属(Solemya)和矩蛏螂属(Acharax),其亲缘关系被以下因素掩盖: 1)对鉴定至关重要的韧带支撑结构的时间上的形态发生认识不完善, 以及2)因两个有问题的古生代属Janeia和Janacekia所引起的曲解，包括普遍存在的特征观察错误,即Janeia属的主要韧带位于内部着带板上.Janacekia和某些Janeia的种与Acharax属的种是同物异名，而其它的被认为是Janeia属的化石已被证明属于clistopisthins类，例如Dystactella和Clinopistha. 形态分析支持DNA研究结果, 表明Acharax和Solemya具有单系性, 从而对最近的将它们置于不同的科或超科分类法给予挑战. Acharax和Solemya的主要韧带基本相似(后靱带, 长柱状, 附于韧带脊上),两者的主要区别是韧带位置: Acharax属的韧带在外部,而Solemya属的韧带则稍靠内部(近边缘). 特征分析表明, Acharax的外生韧带脊是早泥盆世所形成的准同形性特征,而Solemya的近边缘韧带脊是始于中生代因凹陷而由壳外层次生包围韧带和韧带脊所形成的变形特证. 包围韧带脊有两个伴随的作用: 1)后闭壳肌的背侧栓塞; 2)韧带脊与内部支撑的融合, 其准同形性地对闭壳肌前缘的简单加固, 而通过扩展适应, 它们通过变形性地改变即将韧带脊边缘通过背侧联合以起到支撑作用.

关键词: 芒蛤科(Solemyidae); 矩蛏螂属(Acharax); 芒蛤属(Solemya); Janeia; Janacekia; 双壳类分类

Translator: Hongshan Wang