A new species of Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) based upon a remarkably well- preserved skeleton from the Upper Jurassic of Germany
Plain Language Abstract
Metriorhynchids were perhaps one of the ‘weirdest’ groups of fossil crocodylomorphs (extinct relatives of modern crocodiles). They lost the characteristic ‘body-armour’ of crocodiles, evolved flippers, a tail fin, and took to the open ocean (somewhat similar to how dolphins adapted and changed into being pelagic). Metriorhynchids thrived from the Middle Jurassic into the Early Cretaceous, and are particularly well known from Western Europe, Central America and South America. However, complete metriorhynchid skeletons are rare. Most are found disarticulated, crushed and/or incomplete. From the lithographic limestones of Southern Germany the best preserved metriorhynchid skeletons have been discovered, primarily belonging to the genus Cricosaurus.
The aim of this paper is two-fold: firstly, to describe a new, exceptionally well-preserved metriorhynchid skeleton; and secondly, to use the growing wealth of information from Southern German specimens to stabilise the taxonomy of the genus Cricosaurus. When compared to the other species from Southern Germany, this skeleton is confirmed to be a new species of the genus Cricosaurus. However, the new skeleton has a previously unknown tail construction.
In general metriorhynchids have a downwards tail fin, which also supports a soft-tissue upper lobe. But, due to the incomplete nature of most metriorhynchid fossils, exploring the variation in tail structure, and possibly differing locomotory styles has been impossible. We found that the different species of Cricosaurus from Southern Germany had distinct tail morphologies and differing tooth occlusion patterns, and we were able to re-diagnose four species.
Resumen en Español
Una nueva especie de Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) basada en un esqueleto notablemente bien conservado del Jurásico Superior de Alemania.
Este trabajo describe un nuevo esqueleto excepcionalmente bien conservado del cricosaurio metriorrínquido talattosuquio de la Formación Torleite del Kimmeridgiense superior de Painten en Baviera (sur de Alemania). El espécimen está articulado, muestra conservación de tejidos blandos y representa uno de los esqueletos de metriorrínquido más completos que se conocen. La preservación excepcional nos permite explorar la variación morfológica de la región de la cola en Metriorhynchidae, una parte del esqueleto que se ha obviado durante mucho tiempo. Basándonos en nuestra descripción y análisis filogenéticos, nombramos a este espécimen como Cricosaurus albersdoerferi sp. nov. Nuestros análisis filogenéticos recuperan un subclado de Cricosaurus compuesto por cuatro especies del sur de Alemania y una de Argentina. Proporcionamos diagnósticos revisados para los miembros del sur de Alemania de este subclado, que revelan la presencia de al menos cuatro especies de Cricosaurus estrechamente relacionadas en el Kimmeridgiense superior-Titoniense inferior del sur de Alemania. Curiosamente, dentro de este subclado hay evidencia de un cambio rápido en la construcción de la cola y la ecología de alimentación. Sin embargo, no hay evidencia de simpatría entre estos taxones, y las dos especies conocidas de la misma subzona de ammonites se encuentran exclusivamente en diferentes lagunas del norte de Tetis. Sin embargo, lo más interesante es la variación en los cráneos, las espinas neurales dorsales, las unidades de desplazamiento de la cola y las aletas entre estas diferentes especies. Esta variación previamente inexplorada dentro de Metriorhynchidae insinúa diferencias en las habilidades locomotoras entre diferentes especies.
Palabras clave: Metriorhynchidae; Cricosaurus; Jurásico superior; Formación Torleite; Alemania; nueva especie
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Eine neue Art von Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) basierend auf einem bemerkenswert gut erhaltenen Skelett aus dem Oberjura von Deutschland
Diese Arbeit beschreibt ein neues und außergewöhnlich gut erhaltenes Skelett des metriorhynchiden Thalattosuchiers Cricosaurus aus der Torleite-Formation des oberen Kimmeridgiums von Painten in Bayern (Süddeutschland). Das Exemplar ist artikuliert, zeigt Weichteilerhaltung und stellt eines der vollständigsten bisher bekannten Skelette eines Metriorhynchiden dar. Die außergewöhnlich gute Erhaltung erlaubt es uns, die morphologische Variation der Schwanzregion bei den Metriorhynchiden zu untersuchen, einem Teil des Skeletts, der lange Zeit unbeachtet geblieben ist. Basierend auf unserer Beschreibung und phylogenetischen Analysen nennen wir dieses Exemplar Cricosaurus albersdoerferi sp. nov. Unsere phylogenetischen Analysen ergeben eine Cricosaurus-Subklade, die aus vier Arten aus Süddeutschland und einer aus Argentinien besteht. Wir stellen revidierte Diagnosen für die süddeutschen Mitglieder dieser Subklade vor, die das Auftreten von mindestens vier eng verwandten Cricosaurus-Arten im späten Kimmeridgium bis frühen Tithonium Süddeutschlands zeigen. Interessanterweise gibt es innerhalb dieser Subklade Hinweise auf schnelle Veränderungen im Schwanzbau und in der Ernährungsökologie. Es gibt jedoch keine Hinweise auf Sympatrie zwischen diesen Taxa und die beiden aus derselben Ammoniten-Subzone bekannten Arten werden ausschließlich in verschiedenen Lagunen der nördlichen Tethys gefunden. Am interessantesten ist jedoch die Variation innerhalb diesen Arten, die sich im Schädel, den dorsalen Dornfortsätzen, dem Transformationsbereich des Schwanzes hin zur Schwanzflosse, sowie der Schwanzflossen selbst findet. Diese bisher unbeachtete Variation innerhalb der Metriorhynchidae deutet auf Unterschiede in den Fortbewegungsweisen der verschiedenen Arten hin.
Schlüsselwörter: Metriorhynchidae; Cricosaurus; Oberer Jura; Torleite-Formation; Deutschland; neue Art
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Nowy gatunek Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) oparty na wyjątkowo dobrze zachowanym szkielecie z górnej jury w Niemczech
W pracy opisano nowy dla nauki i wyjątkowo dobrze zachowany szkielet (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) z rodzaju Cricosaurus z górnej kimerydzkiej formacji Torleite z Painten w Bawarii (południowe Niemcy). Okaz ma zachowane połączenia stawowe i częściowo tkanki miękkie; jest to jeden z najbardziej kompletnych znanych szkieletów metriorhynchidów. Wyjątkowy stan zachowania umożliwił zbadanie morfologicznej zmienności regionu ogona Metriorhynchidae, części szkieletu, która przez długi czas była zaniedbywana. Na podstawie naszego opisu i analiz filogenetycznych opisaliśmy nowy gatunek Cricosaurus albersdoerferi sp. nov. Nasze analizy filogenetyczne wykazały pod-klad Cricosaurus złożony z czterech gatunków z południowych Niemiec i jednego z Argentyny. Przedstawiamy zrewidowane diagnozy dla południowoniemieckich taksonów tej grupy, ujawniając obecność co najmniej czterech blisko spokrewnionych gatunków Cricosaurus w późnym kimerydzie-wczesnym tytonie południowych Niemiec. Co ciekawe, w obrębie podkladu istnieją dane wskazujące na gwałtowne zmiany w budowie ogonów i ekologii żerowania. Nie ma jednak dowodów na sympatryczność tych taksonów, a dwa gatunki znane z tej samej podstrefy amonitowej występują wyłącznie w różnych lagunach północnej Tetydy. Najbardziej interesująca jest jednak zmienność czaszek, grzbietowych kolców nerwowych, jednostek przemieszczenia ogona i kończyn wśród tych różnych gatunków. Ta wcześniej niezbadana zmienność w obrębie Metriorhynchidae wskazuje na międzygatunkowe różnice w zdolnościach lokomocyjnych.
Słowa kluczowe: Metriorhynchidae; krykozaur; górna jura; Formacja Torleite; Niemcy; nowe gatunki
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Новый вид Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae), основанный на исключительно сохранившемся скелете из верхней юры Германии
В этом исследовании описывается новый исключительно хорошо сохранившийся скелет талаттозуха Cricosaurus из формации Torleite (верхний кимеридж Пейнтена в Баварии, Южная Германия). Описываемый экземпляр артикулирован, демонстрирует сохранность мягких тканей и представляет собой один из наиболее полных известных скелетов метриоринхид. Исключительная сохранность позволяет нам исследовать морфологические изменения хвостовой части Metriorhynchidae, части скелета, которой долгое время не уделялось должного внимания. Основываясь на нашем описании и филогенетическом анализе, мы назвали этот экземпляр Cricosaurus albersdoerferi sp. nov. Наш филогенетический анализ выявил существование подклады Cricosaurus, состоящей из четырех видов из южной Германии и одного из Аргентины. Мы предоставляем уточненные диагнозы для южногерманских представителей этой подклады, выявляя присутствие на юге Германии по крайней мере четырех близкородственных видов Cricosaurus в конце кимериджа – начале титона. Интересно, что в пределах этой подклады есть свидетельства быстрых изменений в конструкции хвоста и экологии питания. Однако нет никаких доказательств симпатрии между этими таксонами, и два вида, известные из одной и той же подзоны аммонитов, встречаются исключительно в разных лагунах северной части Тетиса. Однако наиболее интересным является различие в черепах, дорсальных невральных отростках и смещение хвоста между этими разными видами. Эта ранее неизученная вариация Metriorhynchidae намекает на различия в их локомоции.
Ключевые слова: Metriorhynchidae; Cricosaurus; верхняя юра; формация Torleite; Германия; новый вид
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Новий вид Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae), заснований на виключно добре збереженому скелеті з верхньої юри Німеччини
У цьому дослідженні описується новий виключно добре збережений скелет талатозуха Cricosaurus з формації Torleite (верхній кимеридж Пейнтен у Баварії, південна Німеччина). Описуваний екземпляр артикульований, демонструє збереження м'яких тканин і являє собою один із найбільш повних відомих скелетів метріорінхід. Виняткове збереження дозволяє нам досліджувати морфологічні зміни хвостової частини Metriorhynchidae, частини скелета, якій протягом тривалого часу не приділялося належної уваги. Ґрунтуючись на нашому описі і філогенетичному аналізі, ми назвали цей екземпляр Cricosaurus albersdoerferi sp. nov. Філогенетичний аналіз виявив існування підклади Cricosaurus, що складається з чотирьох видів з південної Німеччини і одного з Аргентини. Ми надаємо уточнені діагнози для представників цієї підклади з півдня Німеччини, виявляючи присутність у цьому регіоні принаймні чотирьох близькоспоріднених видів Cricosaurus наприкінці кимериджу – на початку титону. Цікаво, що в межах цієї підклади є свідчення швидких змін у конструкції хвоста і екології живлення. Разом з тим, немає жодних доказів симпатрії між цими таксонами, і два види, відомі з однієї і тієї ж підзони амонітів, зустрічаються виключно в різних лагунах північної частини Тетісу. Однак найцікавішою є відмінність у будові черепа, дорсальних невральних відростків і зміщення хвоста між цими різними видами. Ця раніше невідома варіація Metriorhynchidae натякає на відмінності в їх локомоції.
Ключові слова: Metriorhynchidae; Cricosaurus; верхня юра; формація Torleite; Німеччина; новий вид
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
德国上侏罗统骨架保存完好的环蜥鳄属 (Cricosaurus, 海鳄亚目, 中喙鳄科)一新种
本文描述来自德国南部巴伐利亚派恩滕(Painten) 钦莫利阶(Kimmeridgian)上部 Torleite 组海鳄类中喙鳄科环蜥鳄属(Cricosaurus)的一个新的且保存完好的骨架。该标本是铰接保存并显示出软组织存在, 是已知最完整的 环蜥鳄类骨骼之一。该化石的完整保存使我们能够探索中喙鳄科(Metriorhynchidae)尾部的形态变化, 这一部分骨架长期以来在研究过程中被忽视。根据描述和系统发育分析, 我们将此标本命名为 一新种: Cricosaurus albersdoerferi sp. nov. 我们的系统发育分析结果建立一个由来自德国南部的四个种和来自阿根廷的一个种组成的环蜥鳄亚演化支。我们为该分支的德国南部成员提供了修订后的鉴定特征, 揭示了在德国南部的钦莫利期(Kimmeridgian)至提塘期(Tithonian)早期至少存在四个亲缘关系密切的环蜥鳄属的种。有趣的是，在这个亚演化支内，有证据表明尾部构造和摄食生态发生了快速变化。然而, 没有证据表明这些种之间存在同域分布, 并且在同一菊石亚带中已知的两个种仅在不同的北特提斯泻湖中发现。最有趣的是这些不同种之间的头骨、背神经棘、尾部移位单位和尾鳍的变化。这种以前在中喙鳄科(Metriorhynchidae)未曾探索过的变化暗示了不同种之间移动能力的差异。
关键词: 中喙鳄科(Metriorhynchidae); 环蜥鳄属(Cricosaurus); 上侏罗统; Torleite组; 德国;新种
Translator: Hongshan Wang
