A large, pathological skeleton of Smilosuchus gregorii (Archosauriformes: Phytosauria) from the Upper Triassic of Arizona, U.S.A., with discussion of the paleobiological implications of paleopathology in fossil archosauromorphs
Plain Language Abstract
One of the specimens now on display at the Smithsonian Institution’s National Museum of Natural History is the nearly complete skeleton of the phytosaur Smilosuchus gregorii. Phytosaurs were superficially crocodile-like reptiles known from rocks of Triassic age across much of the world. Using archival documents, we provide a best estimate of the original location of the specimen and its geologic age. Phytosaurs have a very complex nomenclatural history but we are able to assign this specimen to the previously known species Smilosuchus gregorii. One of the most remarkable features of this skeleton, in addition to its relative completeness, is the widespread indication of disease within the bones of all four limbs. It is not clear if this condition was infectious or metabolic in origin, since the characteristics of the bony changes do not fall neatly into any one category. A leading candidate is osteomyelitis, which is an infection of the bone and leads to reactive growth, such as that seen here, and which has often been diagnosed in other fossil reptiles, especially dinosaurs. Another possibility, hypertrophic osteopathy, is a metabolic reaction to other space-occupying masses in the body and is a less likely diagnosis. This is, by total number of infected bones (8), the most pathological Triassic archosaur and, if it is osteomyelitis, one of the most widespread cases of osteomyelitis in all of Archosauromorpha.
Resumen en Español
Un gran esqueleto patológico de Smilosuchus gregorii (Archosauriformes: Phytosauria) del Triásico Superior de Arizona, EE. UU., con una discusión de las implicaciones paleobiológicas de la paleopatología en arcosauromorfos fósiles
Los fitosaurios eran un clado extendido de arcosauriformes depredadores del Triásico cuya anatomía del cráneo es bien conocida, pero cuya paleobiología está poco explorada. Aquí informamos sobre un espécimen bien conservado de estratos Adamanienses (Noriense temprano-medio) en Arizona que incluye no sólo el cráneo y la mandíbula inferior sino gran parte del esqueleto postcraneal, que exhibe una amplia evidencia de patologías. Este espécimen tiene una historia taxonómica compleja, y verificamos su referencia a Smilosuchus gregorii basándonos en múltiples caracteres craneales.
Los ejes de ocho huesos de las extremidades conservan exostosis extensas, más elementos paleopatológicos que en cualquier otro arcosauromorfo del Triásico. Estas exostosis a menudo se centran en cavidades que recuerdan a tractos de drenaje. Las lesiones extensas, irregulares y proliferativas han engullido por completo la cresta deltopectoral izquierda y han alterado por completo la arquitectura de ambos fémures. La supuesta baja tasa metabólica del animal habría permitido varios meses de progresión de la lesión antes de que muriera por deficiencia nutricional o por infección sistémica. Este es el cuarto caso publicado, y con mucho el más extenso, de patología en un fitosaurio, y solo el octavo en un arcosauromorfo del Triásico no dinosaurio.
El carácter y la ubicación de las lesiones evoca aspectos tanto de la osteomielitis como de la osteopatía hipertrófica, aunque no es totalmente coherente con los cambios presentes, ni estas condiciones están bien exploradas en los reptiles actuales. La causa más probable de las patologías aquí expuestas es la osteomielitis; de hecho, este espécimen tiene más elementos paleopatológicos similares a la osteomielitis que cualquier otro arcosaurio fósil.
Palabras clave: paleopatología; osteomielitis; osteopatía hipertrófica; esqueleto postcraneal; infección; Parasuchidae
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Ein großes pathologisches Skelett von Smilosuchus gregorii (Archosauriformes: Phytosauria) aus der Oberen Trias von Arizona, U.S.A., mit Diskussion paläobiologischer Implikationen der Paläopathologie bei fossilen Archaeosauromorphen.
Phytosaurier waren eine weitverbreitete Klade triassischer räuberischer Archosauriforme, deren Schädelanatomie gut bekannt ist, aber deren Paläobiologie nicht gut untersucht ist. Hier berichten wir über ein gut erhaltenes Stück aus Schichten des Adamaniums (frühes bis mittleres Norium) in Arizona das nicht nur Schädel und Unterkiefer sondern auch einen Großteil des Postkranialskeletts enthält, welches umfangreiche Nachweise von Pathologien zeigt. Dieses Stück hat eine komplexe Taxonomiegeschichte und wir verifizieren seine Zugehörigkeit zu Smilosuchus gregorii anhand mehrerer Schädelmerkmale.
An den Schäften von acht Gliedmaßenknochen sind umfangreiche Exostosen erhalten - mehr paläopathologische Elemente als bei allen anderen triassischen Archosauromorphen. Diese Exostosen sind oft auf Kavitationen zentriert, die an Drainagekanäle erinnern. Ausgedehnte, unregelmäßige, proliferative Läsionen haben den linken deltopectoralen Kamm vollständig eingehüllt und die Architektur beider Femora gründlich verändert. Die vermutlich niedrige Stoffwechselrate des Tieres hätte ein mehrmonatiges Fortschreiten der Läsion ermöglicht, bevor es entweder an Nährstoffmangel oder an einer systemischen Infektion gestorben wäre. Dies ist der vierte und bei weitem umfangreichste Bericht über die Pathologie bei einem Phytosaurier und erst der achte bei einem triassischen nicht-dinosaurier Archosauromorphen. Ausprägung und Lage der Läsionen erinnern an Osteomyelitis und hypertrophe Osteopathie - obwohl beides nicht vollständig mit den vorliegenden Veränderungen übereinstimmt und diese Zustände bei lebenden Reptilien nicht gut erforscht sind. Die wahrscheinlichste Ursache für die hier gezeigten Pathologien ist Osteomyelitis; in der Tat hat dieses Exemplar mehr osteomyelitisähnliche paläopathologische Elemente als jeder andere fossile Archosaurier.
Schlüsselwörter: Paläopathologie; Osteomyelitis; hypertrophische Osteopathie; Postcrania; Infektion; Parasuchidae
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
In progress
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Большой патологический скелет Smilosuchus gregorii (Archosauriformes: Phytosauria) из верхнего триаса Аризоны, США, с обсуждением палеобиологических последствий палеопатологии у ископаемых архозавроморфов
Фитозавры были широко распространенной кладой хищных архозавров триасового периода, анатомия черепа которых хорошо известна, но палеобиология изучена недостаточно. Здесь мы сообщаем о хорошо сохранившемся образце из адаманских (ранне-средненорийских) пластов в Аризоне, который включает не только череп и нижнюю челюсть, но и большую часть посткраниального скелета с патологическими изменениями. У этого экземпляра сложная таксономическая история, и мы подтверждаем его отнесение к Smilosuchus gregorii на основании ряда признаков строения черепа.
На диафизах восьми костей конечностей сохранились обширные экзостозы – больше палеопатологических элементов, чем у любого другого триасового архозавроморфа. Эти экзостозы часто сосредоточены в полостях, напоминающих дренажные тракты. Обширные, нерегулярные, пролиферативные поражения полностью охватили левый дельтовидный гребень и полностью изменили архитектуру обоих бедер. Предполагаемая низкая скорость метаболизма животного позволила бы поражению прогрессировать несколько месяцев, прежде чем оно умерло либо от недоедания, либо от системной инфекции. Это четвертый и самый обширный отчет о патологии у фитозавра и только восьмой – у триасового архозавроморфа, не относящегося к динозаврам. Характер и расположение поражений напоминают таковые при остеомиелите и гипертрофической остеопатии, однако они не полностью соответствуют имеющимся изменениям и не изучены у современных рептилий. Наиболее вероятная причина проявления этих патологий – остеомиелит; исследуемый образец характеризуется большим количеством палеопатологических элементов, чем любой другой ископаемый архозавр.
Ключевые слова: палеопатология; остеомиелит; гипертрофическая остеопатия; посткраниальный скелет; инфекция; Parasuchidae
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Великий патологічний скелет Smilosuchus gregorii (Archosauriformes: Phytosauria) з верхнього тріасу Арізони, США, з обговоренням палеобіологічних наслідків палеопатології у викопних архозавроморфів
Фітозаври були широко розповсюдженою кладою хижих архозаврів тріасового періоду. Анатомія черепа цих тварин добре відома, проте палеобіологія залишається недостатньо вивченою. У цій статті ми представляємо результати аналізу добре збереженого зразка з адаманських (ранньо- і середньонорійських) шарів в Арізоні. Цей екземпляр включає не тільки череп і нижню щелепу, а й більшу частину посткраніального скелета з патологічними змінами. Цей зразок має складну таксономічну історію, і ми підтверджуємо його належність Smilosuchus gregorii на основі низки ознак будови черепа.
На діафізах восьми кісток кінцівок збереглися великі екзостози – більше палеопатологічних елементів, ніж у будь-якого іншого тріасового архозавроморфа. Ці екзостози часто зосереджені у порожнинах, що нагадують дренажні тракти. Широкі, нерегулярні, проліферативні ураження повністю охопили лівий дельтовидний гребінь і докорінно змінили архітектуру обох стегнових кісток. Передбачувана низька швидкість метаболізму у тварини дозволила б ураженню прогресувати кілька місяців, перш ніж тварина загинула або від недоїдання, або від системної інфекції. Це четвертий і, безумовно, найповніший звіт про патологію у фітозавра і лише восьмий – у тріасового архозавроморфа, що не належить до динозаврів. Характер та локалізація уражень нагадують такі при остеомієліті та гіпертрофічній остеопатії, однак вони не повністю відповідають наявним змінам і є недостатньо вивченими у плазунів. Найбільш вірогідною причиною прояву таких патологій є остеомієліт; зразок характеризується більшою кількістю палеопатологічних елементів порівняно з іншими викопними архозаврами.
Ключові слова: палеопатологія; остеомієліт; гіпертрофічна остеопатія; посткраніальный скелет; інфекція; Parasuchidae
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
来自美国亚利桑那州上三叠统的格氏凿齿鳄(主龙形类: 植龙目)的大型病理骨骼,兼论古病理学在主龙形目化石中的古生物学意义
植龙类是三叠纪掠食性主龙类的一个广泛分布的演化支,其头骨解剖结构众所周知, 但其古生物学尚未得到充分探索。在此我们报告了来自亚利桑那州阿达马纳动物群(早中诺利期)地层的一个保存完好的标本,其中不仅包括头骨和下颌,还包括大部分颅后骨骼, 这个标本展示了充分的病理证据。该标本具有复杂的分类历史, 我们根据多个颅骨特征验证其归类为格氏凿齿鳄(Smilosuchus gregorii)。
八块肢骨的骨干保留了大量的外生骨—比任何其它三叠纪主龙类化石都多的古病理元素。这些外生骨通常集中在类似于引流道的骨洞上。大量不规则增生性病变已经完全吞没了左三角嵴并彻底改变了两个股骨的结构。该动物假定的低代谢率在它死于营养缺乏或全身感染之前可能会导致数月的病变进展。这是第四个, 也是迄今为止最深入的植龙类病理报告, 同时也是非恐龙三叠纪主龙形类的第八个病理报告。
病变的特征和位置让人联想到骨髓炎和肥大性骨病—尽管两者与目前的变化并不完全一致, 而且这些病变在现存的爬行动物中也没有得到很好的探索。此处显示的病理最可能的原因是骨髓炎; 事实上, 这个标本比任何其它化石主龙类具有更多的类似骨髓炎的古病理学元素。
关键词: 古病理学; 骨髓炎; 肥大性骨病; 颅后; 感染; 副鳄科(Parasuchidae)
Translator: Hongshan Wang
