The integument of pelagic crocodylomorphs (Thalattosuchia: Metriorhynchidae)
Plain Language Abstract
Several reptilian lineages have evolved secondary aquatic adaptations. Extant marine reptiles, sea turtles, and sea snakes, retain a scaly skin, as did the Cretaceous mosasaurs. Other pelagic reptiles of the Mesozoic, the plesiosaurs and ichthyosaurs, evolved smooth skin somewhat resembling that of whales and dolphins. The skin of Thalattosuchia, a group of marine crocodylian relatives living ~180–130 million years ago (Jurassic–Cretaceous), has never been described in detail. The more primitive thalattosuchians, called teleosauroids, had skin with rhomboid scutes very similar to modern crocodylians, as documented by soft tissue preservation in two German fossils. More derived thalattosuchians, the highly pelagic metriorhynchids, completely lost their bony armor. Study of a series of metriorhynchid species from Bavaria show that members of this group shared a scale-less, leathery skin. Some of these specimens exhibit enigmatic skin structures, tentatively interpreted as scars from unknown parasites. Using photography under ultraviolet light, details such as internal skin fibers are revealed. Discovery of an ichthyosaur-like tail fluke provides the first documentation of this structure in an adult metriorhynchid.
Resumen en Español
El tegumento de los crocodilomorfos pelágicos (Thalattosuchia: Metriorhynchidae)
Los metriorhynchidae son los únicos arcosaurios que muestran adaptaciones a un estilo de vida altamente pelágico. Esta morfología es paralela a los ictiosaurios y plesiosaurios, que comparten una superficie de piel estilizada y en gran parte sin escamas. Aunque el material de metriorrínquidos publicado indica una condición similar, no se ha llevado a cabo una descripción detallada de su tegumento. Aquí se muestran nuevos datos de varios especímenes que representan al menos tres géneros, lo que revela un tipo de piel uniforme que carece de rastros de escamas o escudos y en su lugar muestra fibras dobladas y transversales. En los metrorrínquidos se encuentra una aleta hipocerca caudal comparable a la de los ictiosaurios. Las anomalías superficiales en la piel de las metriorrínquidos se interpretan como posibles cicatrices epizoóticas, similares a las de los percebes o marcas de mordeduras. Una comparación amplia implica profundas homologías con la piel de plesiosaurio e ictiosaurio. También describimos los detalles de la piel de los primeros talattosuquios (teleosauroides) por primera vez. A diferencia de Metriorhynchidae, se demuestra que su tegumento es muy similar al de los crocodilianos actuales, lo que puede explicarse parcialmente por su comportamiento en tierra inferido. En general, existe un umbral alto para las modificaciones cutáneas extensas en los reptiles acuáticos.
Palabras clave: Crocodyliformes; adaptación pelágica; reptiles marinos; epizoa; Jurásico; plattenkalk
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Das Integument pelagischer Crokodylomorphen (Thalattosuchia: Metriorhynchidae)
Die Metriorhynchidae sind die einzigen Archosaurier mit Anpassungen an eine stark pelagische Lebensweise. Diese Morphologie tritt parallel bei Ichthyosauriern und Plesiosauriern auf, bei denen die Hautoberfläche stromlinienförmig ist und weitgehend schuppenlos. Obwohl publiziertes Metriorhynchiden-Material auf einen ähnlichen Zustand hindeutet, wurde ihr Integument bisher nicht detailliert beschrieben. Hier werden neue Daten von mehreren Exemplaren gezeigt, die mindestens drei Gattungen repräsentieren. Sie haben einen einheitlichen Hauttyp, der keinerlei Spuren von Schuppen oder Plättchen aufweist und stattdessen gefaltete und quer verlaufende Fasern zeigt. Bei den Metrorhynchiden ist eine hypocercale Schwanzflosse vorhanden, die mit der von Ichthyosauriern vergleichbar ist. Oberflächenanomalien auf der Haut von Metrorhynchiden werden als potenzielle epizootische Narben, ähnlich wie von Seepocken, oder als Bisswunden interpretiert. Ein umfassender Vergleich deutet auf weitreichende Homologien mit der Haut von Plesiosauriern und Ichthyosauriern hin. Außerdem beschreiben wir zum ersten Mal Details der Haut von frühen (teleosauroiden) Thalattosuchiern. Im Gegensatz zu den Metriorhynchidae ist ihr Integument dem der heutigen Krokodile sehr ähnlich, was sich teilweise durch ihre vermutete Lebensweise an Land erklären lässt. Im Allgemeinen gibt es eine hohe Schwelle für umfangreiche Hautveränderungen bei aquatischen Reptilien.
Schlüsselwörter: Crocodyliforme; pelagische Adaptation; marine Reptilien; Epizoen; Jura; Plattenkalk
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Integument pelagicznych krokodylomorfów (Thalattosuchia: Metriorhynchidae)
Metriorhynchidae są jedynymi archozaurami, które wykazują adaptacje do wysoce pelagicznego stylu życia. Tej morfologii odpowiadają ichtiozaury i plezjozaury, które mają opływową, w dużej mierze pozbawioną łusek powierzchnię skóry. Chociaż opublikowany materiał metriorhynchidów wskazuje na podobne cechy, nie dokonano szczegółowego opisu ich integumentu. Przedstawiono tutaj nowe dane o kilku okazach reprezentujących co najmniej trzy rodzaje, o jednolitym typie skóry bez śladów łusek lub fałd, ale z włóknami pofałdowanymi i poprzecznymi. Hipocerkalna płetwa ogonowa metronychidów jest porównywalna z płetwą ichtiozaurów. Anomalie powierzchniowe na ich skórze interpretujemy jako potencjalne blizny epizootyczne, podobne do blizn po pąklach lub śladów ugryzień. Szerokie porównanie sugeruje głębokie homologie ze skórą plezjozaurów i ichtiozaurów. Po raz pierwszy opisujemy również szczegóły skóry wczesnych (teleozauroidów) talattosuchiów. W przeciwieństwie do Metriorhynchidae, ich pokrycie ciał jest bardzo podobne do tej u współczesnych krokodyli, co można częściowo wytłumaczyć ich przypuszczalnym zachowaniem na lądzie. U gadów wodnych próg dla rozległych modyfikacji skóry jest na ogół wysoki.
Słowa kluczowe: krokodylokształtne; adaptacja pelagiczna; gady morskie; epizoa; jura; plattenkalk
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Покровы пелагических крокодиломорфных (Thalattosuchia: Metriorhynchidae)
Metriorhynchidae являются единственной группой среди архозавров с выраженной адаптацией к пелагическому образу жизни. Такая морфология наблюдается также в ихтиозавров и плезиозавров, для которых характерна обтекаемая и преимущественно голая поверхность кожи. Несмотря на то, что опубликованные материалы по метриоринхидам указывают на сходное строение, их покровы до сих пор детально не описаны. Новые данные, полученные с нескольких образцов, представляющих по меньшей мере три рода, указывают на однообразный тип кожи и на присутствие сборчатых и поперечных волокон без каких-либо следов чешуек или щитков. Хвостовой плавник метриоринхидов гипоцеркальный, как в ихтиозавров. Аномалии на поверхности кожи метриоринхидов можно считать потенциальными эпизоотическими шрамами, которые напоминают следы укусов или усоногих. Детальное сравнение указывает на значительную гомологию с кожей плезиозавров и ихтиозавров. Впервые описано детали строения кожи ранних (телеозавридных) талатозухий. В отличии от Metriorhynchidae, их покровы напоминают покровы современных крокодилов, что частично можно объяснить их предположенным поведением на берегу. В общем, в водных рептилий существует высокий порог для масштабных модификаций кожи.
Ключевые слова: Crocodyliformes; пелагическая адаптация; морские рептилии; epizoa; Юра; плитчатый известняк
Translator: Zoltán Barkaszi
Ukrainian
Покриви пелагічних крокодиломорфних (Thalattosuchia: Metriorhynchidae)
Metriorhynchidae є єдиною групою серед архозаврів із вираженою адаптацією до переважно пелагічного способу життя. Така морфологія спостерігається також у іхтіозаврів і плезіозаврів, для яких характерна обтічна і переважно гола поверхня шкіри. Хоча опубліковані матеріали по метріоринхідам вказують на подібну будову, дотепер не здійснено детальний опис їхніх покривів. Нові дані, одержані з декількох зразків, які представляють щонайменше три роди, вказують на одноманітний тип шкіри і на наявність збористих і поперечних волокон без будь яких слідів лусок або щитків. Хвостовий плавець у метріоринхідів гіпоцеркальний, як у іхтіозаврів. Аномалії на поверхні шкіри метріоринхідів можна вважати потенційними епізоотичними рубцями, які нагадують сліди укусів або вусоногих. Детальне порівняння вказує на значний рівень гомології зі шкірою плезіозаврів та іхтіозаврів. Вперше описано деталі будови шкіри ранніх (телеозаврідних) талатозухіїв. На відміну від Metriorhynchidae, їхні покриви нагадують покриви сучасних крокодилів, що частково можна пояснити їхньою припущеною поведінкою на березі. Загалом, у водних плазунів існує високий поріг для масштабних модифікацій шкіри.
Ключові слова: Crocodyliformes; пелагічна адаптація; морські плазуни; epizoa; Юра; плитковий вапняк
Translator: Zoltán Barkaszi
Chinese
远洋鳄形类 (海鳄亚目: 中喙鳄科)的外皮
中喙鳄科是仅有的一类表现出适应高度远洋生活方式的主龙。这种形态与鱼龙和蛇颈龙相似, 它们共享一个流线型的、基本上无鳞的皮肤表面。尽管已发表的中喙鳄类材料表明了类似的情况, 但尚未有对其外皮进行详细的描述。本文提供的代表至少三个属的几个标本的新数据显示其统一的皮肤类型, 即没有任何鳞片或鳞甲的痕迹, 而是显示折叠且横向排列的纤维。与鱼龙类相似的异形尾在中喙鳄类中存在。中喙鳄类皮肤上的表面异常可解释为可能的动物流行性疤痕，类似于藤壶或咬痕。广泛的比较意味着与蛇颈龙和鱼龙类的皮肤有很深的同源性。我们还首次描述了早期海鳄 (真蜥鳄类) 的皮肤细节。与中喙鳄科不同,早期海鳄的外皮特征显示其与现存鳄鱼的外皮非常相似, 这可以通过其推断的陆上行为来部分解释。水生爬行动物的大规模的皮肤改变通常很难。
关键词: 鳄形类; 远洋适应; 海洋爬行动物; 表皮动物; 侏罗纪; 泥晶灰岩
Translator: Hongshan Wang
