Paleoecology of the Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) from Béon 1, Montréal-du-Gers (late early Miocene, SW France): Insights from dental microwear texture analysis, mesowear, and enamel hypoplasia.
Plain Language Abstract
The fossil locality of Béon 1 (Gers, France) has yielded a species-rich vertebrate fauna widely dominated by rhinoceros remains, assigned to four distinct species. Such co-occurrence raises questions about availability of food resources and potential inter-species competition. To investigate this, we studied the teeth of Béon 1 rhinoceroses through several methods. Indeed, teeth are highly informative organs that can give access to the animal’s individual age, its diet, or its overall health. Concerning diet, mastication of food items results in teeth wearing down specifically, due to food-tooth (abrasion) and tooth-tooth (attrition) contacts. The pattern of wear observed, either microscopically or macroscopically, indicates the feeding behavior on the browsing-grazing spectrum. At Béon 1, the four rhinoceros species investigated are interpreted as browsing or mixed-feeding species with subtle differences (e.g., preference for leaves or great dietary flexibility). On another hand, we investigated stress-markers (called enamel hypoplasias) visible at the surface of the teeth. These markers were found on more than 25 % of the teeth at Béon 1 (216 teeth affected out of 832), but the prevalence greatly differed depending on the species and type of tooth considered. Interestingly, the least affected species was the one hypothesized as having the greatest dietary flexibility. All three other species were highly affected by hypoplasia with around 26-29 % of their teeth presenting hypoplasia. For the two hippo-like rhinoceroses, closely related and supposedly living in the same habitat (swamp), we hypothesized either a comparable high sensitivity to stress or similar habitat-related stresses. The most affected teeth (4th premolars, 3rd molars, and 4th milk molars) suggested that birth and weaning were critical, particularly stressful moments in the life of Béon 1 rhinoceroses, and that environmental factors (e.g., seasonality and/or drought) were also a common source of stress.
Resumen en Español
Paleoecología de Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) de Béon 1, Montréal-du-Gers (Mioceno temprano tardío, suroeste de Francia): conocimientos del análisis de la textura del microdesgaste dental, mesodesgaste e hipoplasia del esmalte
La localidad de Béon 1 del Mioceno temprano tardío ha dado lugar a una abundante fauna de vertebrados con más de 5.000 restos asignados a cuatro especies de rinocerótidos: el rinocerotino basal Plesiaceratherium mirallesi, los teleoceratinos Prosantorhinus douvillei y Brachypotherium brachypus, y el elasmoterino temprano Hispanotherium beonense. Tal profusión de grandes especies de herbívoros estrechamente relacionadas coexistiendo plantea preguntas sobre la capacidad del hábitat y la partición de nichos. Para investigar la partición del nicho de los rinocerótidos de Béon 1, estudiamos su ecología a través del microdesgaste (proxy de dieta a corto plazo), mesodesgaste (proxy de dieta a largo plazo) e hipoplasia del esmalte (proxy de estrés ambiental). El mesodesgaste no reveló diferencias significativas entre las especies, con puntuaciones bajas que sugirieron preferencias de navegación, mientras que el microdesgaste sugirió variaciones dietéticas sutiles. Concluimos que Plesiaceratherium mirallesi y Prosantorhinus douvillei eran exploradores que probablemente consumían muchas hojas, mientras que Brachypotherium brachypus e Hispanotherium beonense se alimentaban de forma mixta. En cuanto a la hipoplasia, la prevalencia general fue alta en Béon 1, con más del 25% de los dientes afectados (216 dientes de 832). Sin embargo, hubo grandes discrepancias según la especie, el lugar de los dientes o el tipo de hipoplasia considerada. Curiosamente, H. beonense tuvo la mayor flexibilidad dietética y la menor prevalencia de hipoplasia (13,04%). Ambos teleoceratinos se vieron muy afectados por la hipoplasia, lo que sugiere una alta sensibilidad comparable al estrés (relacionado con su filogenia) o estreses similares relacionados con el hábitat (medio ambiente). Los loci más afectados fueron p4 (48,15%), m3 (46,81%) y D4 (46,15%), lo que refleja los períodos de vulnerabilidad alrededor del destete, relacionados con el medio ambiente y cerca del nacimiento, respectivamente.
Palabras clave: estrés ambiental; ecología alimentaria; Modelos lineales mixtos generales (GLMM); partición de nicho; rinocerótidos; ungulados
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
Title
La localité de Béon 1, datant de la fin du Miocène inférieur, a livré une faune de vertébrés abondante, avec plus de 5 000 restes attribués à quatre espèces de rhinocérotidés : le rhinocérotiné basal Plesiaceratherium mirallesi, les téléocératinés Prosantorhinus douvillei et Brachypotherium brachypus, et l'élasmothériiné basal Hispanotherium beonense. Une telle association soulève des questions sur le partage des ressources alimentaires et une éventuelle ségrégation de niches entre les rhinocérotidés de Béon 1. Pour ce faire, nous avons évalué leur écologie trophique, par le biais des textures de micro-usure (proxy du régime alimentaire à court terme), de la méso-usure (proxy du régime alimentaire à long terme) et des hypoplasies de l'émail (proxy du stress environnemental). La méso-usure ne révèle aucune différence significative entre les espèces, toutes ayant des scores faibles suggérant qu’il s’agissait de brouteurs, tandis que la micro-usure suggère des variations alimentaires subtiles. Nous en avons conclu que Plesiaceratherium mirallesi et Prosantorhinus douvillei étaient des brouteurs consommant probablement beaucoup de feuillages, alors que Brachypotherium brachypus et Hispanotherium beonense étaient plutôt des mangeurs mixtes. Concernant l'hypoplasie, la prévalence globale est élevée à Béon 1, avec plus de 25 % des dents touchées (216 dents sur 832). On note cependant de grandes disparités de prévalence selon l'espèce, les numéros dentaires ou le type d'hypoplasie. Il est intéressant de noter que H. beonense, rhinocérotidé avec la plus grande flexibilité alimentaire supposée, a également la plus faible prévalence d'hypoplasie (13,04 %). Les deux téléocératinés en revanche sont très affectées par l'hypoplasie, ce qui suggère soit une sensibilité comparable au stress (inertie phylogénétique), soit des stress similaires liés à l'habitat ou à la ressource (environnement). Les numéros dentaires les plus affectés sont p4 (48,15 %), m3 (46,81 %), et D4 (46,15 %), reflétant des périodes de vulnérabilité marquées pour les individus concernés, respectivement autour du sevrage, liées à l'environnement, et proches de la naissance.
Mots-clés :
Translator: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Paläoökologie der Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) aus Béon 1, Montréal-du-Gers (spätes Frühmiozän, Südwestfrankreich): Erkenntnisse aus der Zahnabnutzungsanalyse (dental microwear texture analysis), Mesowear und Schmelzhypoplasie
Die Fundstelle Béon 1 (spätes Frühmiozän) hat eine reichhaltige Wirbeltierfauna hervorgebracht mit mehr als 5000 Überresten, die vier Rhinocerotiden-Arten zugeordnet werden: Das Stammrhinocerotine Plesiaceratherium mirallesi, die teleoceratinen Prosantorhinus douvillei und Brachypotherium brachypus und das früh abzweigende elasmotheriine Hispanotherium beonense. Ein derartiges Nebeneinander von eng verwandten großen Pflanzenfresser-Arten wirft Fragen zur Habitatkapazität und Nischenaufteilung auf. Um die Nischenaufteilung der Béon 1-Rhinocerotiden zu untersuchen, haben wir ihre Ökologie anhand von Microwear (Kurzzeit-Ernährung), Mesowear (Langzeit-Ernährung) und Zahnschmelzhypoplasie (Umweltstress) untersucht. Die Mesowear ergab keine signifikanten Unterschiede zwischen den Arten, wobei niedrige Werte auf Verbisspräferenzen hindeuten, während die Microwear auf subtile Unterschiede in der Ernährung hindeutet. Wir kamen zu dem Schluss, dass Plesiaceratherium mirallesi und Prosantorhinus douvillei wahrscheinlich viel Laub fraßen, während Brachypotherium brachypus und Hispanotherium beonense Mischfresser sind. Was die Hypoplasie betrifft, so war die Gesamtprävalenz in Béon 1 mit mehr als 25 % der betroffenen Zähne (216 von 832 Zähnen) hoch. Je nach Tierart, Zahnloci oder Art der Hypoplasie gab es jedoch große Unterschiede. Interessanterweise wies H. beonense die größte Flexibilität bei der Ernährung und die niedrigste Hypoplasieprävalenz (13,04 %) auf. Beide Teleoceratinen waren stark von Hypoplasie betroffen, was auf eine vergleichbar hohe Stressempfindlichkeit (Phylogenie) oder ähnliche lebensraumbedingte Belastungen (Umwelt) schließen lässt. Die am stärksten betroffenen Loci waren p4 (48,15 %), m3 (46,81 %) und D4 (46,15 %), was die Vulnerabilitätsperioden um die Entwöhnung, umweltbedingt bzw. nahe der Geburt widerspiegelt.
Schlüsselwörter: Umweltstress; Ernährungsökologie; General Linear Mixed Models (GLMM); Nischenaufteilung; Rhinocerotide; Ungulaten
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Paleoekologia Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) z Béon 1, Montréal-du-Gers (późny wczesny miocen, SW Francja): spostrzeżenia z analizy mesowear zębów, mesowearu i hipoplazji szkliwa
Stanowisko Béon 1 z późnego wczesnego miocenu dało liczną faunę kręgowców z ponad 5000 szczątków przypisanych do czterech gatunków nosorożców: rhinocerotine Plesiaceratherium mirallesi, teleoceratine Prosantorhinus douvillei i Brachypotherium brachypus oraz wcześnie rozwinięty elasmotheriine Hispanotherium beonense. Taka obfitość współwystępujących blisko spokrewnionych gatunków dużych roślinożerców rodzi pytania o pojemność siedlisk i podział nisz. Aby zbadać podział nisz u nosorożców Béon 1, zbadaliśmy ich ekologię poprzez mikrozużycie szkliwa (wskaźnik krótkoterminowej diety), mesowear (wskaźnik diety długoterminowej) i hipoplazję szkliwa (wskaźnik stresu środowiskowego). Analiza mesowear nie wykazała znaczących różnic między gatunkami, z niskimi wynikami sugerującymi preferencje pędożerności, podczas gdy microwear sugerowała subtelne różnice żywieniowe. Doszliśmy do wniosku, że Plesiaceratherium mirallesi i Prosantorhinus douvillei były pędożercami, które prawdopodobnie zjadały dużo liści, podczas gdy Brachypotherium brachypus i Hispanotherium beonense odżywiały się dietą mieszaną. Jeśli chodzi o hipoplazję, ogólna częstość występowania była wysoka w Béon 1, z ponad 25% dotkniętych zębów (216 zębów z 832). Wystąpiły jednak ogromne rozbieżności w zależności od gatunku, umiejscowienia zęba czy rodzaju hipoplazji. Co ciekawe, H. beonense charakteryzował się największą elastycznością żywieniową i najmniejszą częstością występowania hipoplazji (13,04%). Obydwa teleocerasy były silnie dotknięte hipoplazją, co sugeruje, że mają porównywalną wysoką wrażliwość na stres (filogeneza) lub podobne stresy związane z siedliskiem (środowisko). Najbardziej dotknięte loci to p4 (48,15 %), m3 (46,81 %), i D4 (46,15 %), odzwierciedlające okresy wrażliwości odpowiednio w okresie odsadzenia od pokarmu mlecznego, związanym ze środowiskiem i przy porodzie.
Słowa kluczowe: stres środowiskowy; ekologia żywienia; Ogólne Liniowe Modele Mieszane (GLMM); partycjonowanie nisz; nosorożce; kopytne
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Палеоэкология Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) из Беона 1, Монреаль-дю-Жер (конец раннего миоцена, юго-западная Франция): выводы на основании анализа микростирания зубов, мезоизноса и гипоплазии эмали
В материалах из местонахождения Беон 1, датируемого концом раннего миоцена, были обнаружены многочисленные фаунистические остатки позвоночных (более чем 5000 экз.), относящимися к четырем видам носорогов: Plesiaceratherium mirallesi, Prosantorhinus douvillei, Brachypotherium brachypus и Hispanotherium beonense. Такое обилие видов близкородственных крупных травоядных поднимает вопросы о емкости среды их обитания и разделении занимаемой ими ниши. Чтобы исследовать этот вопрос на примере Беона 1, мы изучили экологию этих видов носорогов с помощью анализа микростирания зубов (краткосрочная диета), мезоизноса (долгосрочная диета) и гипоплазии эмали (прокси-фактор экологического стресса). Мезоуровень не выявил существенных различий между видами, в то время как микростирание предполагают незначительные вариации в рационе. Мы пришли к выводу, что Plesiaceratherium mirallesi и Prosantorhinus douvillei были браузерами, вероятно, отдающими предпочтение листьям, в то время как рацион Brachypotherium brachypus и Hispanotherium beonense был смешанным. Что касается гипоплазии, общий уровень ее распространенности по материалам из Беона 1 был довольно высоким, с поражением более 25 % зубов (216 зубов из 832). Следует отметить существенные отличия в зависимости от рассматриваемых видов, локусов зубов и типа гипоплазии. H. beonense характеризовался наибольшей гибкостью рациона и самим низким уровнем распространенности гипоплазии (13,04 %). Оба телеоцератина очень сильно пострадали от гипоплазии, что указывает на сопоставимо высокую чувствительность к стрессу (филогения) или аналогичные стрессы, связанные с местами обитания. Наиболее затронутыми оказались локусы p4 (48,15 %), m3 (46,81 %) и D4 (46,15 %), отражающие периоды уязвимости в период отлучения от груди, связанные с окружающей средой и близкие к рождению, соответственно.
Ключевые слова: давление среды; экология кормления; общие линейные смешанные модели (GLMM); разделение экологической ниши; носороги; копытные
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Палеоекологія Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) з Беона 1, Монреаль-дю-Жер (кінець раннього міоцену, південно-західна Франція): висновки на підставі аналізу мікростирання зубів, мезозносу і гіпоплазії емалі
У матеріалах із місцезнаходження Беон 1, датованого кінцем раннього міоцену, були виявлені численні фауністичні рештки хребетних (більш ніж 5000 екз.), що належать чотирьом видам носорогів: Plesiaceratherium mirallesi, Prosantorhinus douvillei, Brachypotherium brachypus і Hispanotherium beonense. Така велика кількість видів близькоспоріднених великих травоїдних тварин піднімає питання про ємність середовища їх існування і поділі ніші, яку вони займали. Щоб з’ясувати це питання на прикладі Беон 1, ми дослідили екологію цих видів носорогів за допомогою аналізу мікростирання зубів (короткострокова дієта), мезозносу (довгострокова дієта) і гіпоплазії емалі (проксі-фактор екологічного стресу). Мезорівень не виявив істотних відмінностей між видами, у той час як мікростирання вказує на незначні варіації в раціоні. Ми прийшли до висновку, що Plesiaceratherium mirallesi і Prosantorhinus douvillei були браузерами, які, імовірно, віддавали перевагу листю, натомість раціон Brachypotherium brachypus і Hispanotherium beonense був змішаним. Що стосується гіпоплазії, загальний рівень її поширеності за матеріалами з Беона 1 був досить високим, з ураженням більше 25 % зубів (216 зубів із 832 екз.). Слід відзначити істотні відмінності в залежності від розглянутих видів, локусів зубів і типу гіпоплазії. H. beonense характеризувався найбільшою гнучкістю раціону і найнижчим рівнем поширеності гіпоплазії (13,04 %). Обидва телеоцератіна дуже сильно страждали від гіпоплазії, що вказує на порівняно високу чутливість до екологічного стресу (філогенія) або аналогічні стреси, пов’язані з середовищем існування. Найбільш ураженими виявилися локуси p4 (48,15 %), m3 (46,81 %) і D4 (46,15 %), що відображають періоди уразливості в період відлучення від грудей, пов’язані з навколишнім середовищем і близькі до народження, відповідно.
Ключові слова: тиск середовища; екологія живлення; загальні лінійні змішані моделі (GLMM); поділ екологічної ніші; носороги; копитні
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
法国西南部Béon 1, Montréal-du-Gers (早中新世晚期)的犀牛科 (哺乳纲, 奇蹄目) 的古生态:j基于牙齿微磨损纹理分析、中磨损和牙釉质发育不全的见解
早中新世晚期的 Béon 1 化石点产有丰富的脊椎动物群, 其中有 5,000 多具遗骸属于四种犀牛种: 干群犀牛 Plesiaceratherium mirallesi、teleoceratines类的Prosantorhinus douvillei 和 Brachypotherium brachypus, 以及早期分支的板齿犀类Hispanotherium beonense。如此大量的密切相关的大型食草动物物种同时出现, 引发了关于栖息地容量和生态位分划的问题。为了研究 Béon 1 犀牛类的生态位分划 , 我们通过质地微磨损 (短期饮食代理)、中磨损 (长期饮食代理) 和牙釉质发育不全 (环境压力代理) 研究了它们的生态。中磨损显示物种之间没有显着差异，表明其摄食偏好，而微磨损表明微弱的饮食差异。我们的结论是Plesiaceratherium mirallesi 和 Prosantorhinus douvillei 是可能消耗大量叶子的摄食动物, 而 Brachypotherium brachypus 和 Hispanotherium beonense 是混食性动物。发育缺陷在Béon 1 化石的动物中很普遍, 超过25% 的牙齿受到影响 (832 颗牙齿中的 216 颗)。然而如果考虑不同的种、牙齿位点或发育缺陷的类型则可见巨大差异。有趣的是H. beonense 具有最大的饮食灵活性和最低的发育缺陷率 (13.04 %)。两种teleoceratines类都受到发育缺陷的影响, 表明对压力 (系统发育) 或类似的栖息地相关压力 (环境)具有相当高的敏感性。受影响最大的牙齿位点是 p4 (48.15 %)、m3 (46.81 %) 和 D4 (46.15 %), 分别反映了断奶、环境相关和临近出生的脆弱期。
关键词: 环境压力; 饲养生态; 一般线性混合模型 (GLMM); 生态位分划; 犀牛类; 有蹄类
Translator: Hongshan Wang
