Tooth enamel microstructure in North American Phytosauria (Diapsida:Archosauriformes): Implications for biogeography and ecology of a Late Triassic clade of crocodylian-like predators
Plain Language Abstract
By looking at the teeth of extinct animals we can reconstruct not only their diet, but how these animals are related to one another. We studied microscopic features of tooth enamel from five kinds of Late Triassic (~235–201 million years ago) reptiles called phytosaurs. Phytosaurs were a group of semi-aquatic predators that strongly resembled, but are not closely related to, modern crocodylians. Their teeth are common throughout Late Triassic North American rocks and can help us understand their diet and distribution across the continent. Previous research with small (n = 4) samples has shown that features of their tooth enamel varies. We expanded this sample by using a scanning electron microscope to study 23 teeth from four kinds of phytosaurs from the American Southwest, and one from eastern North America. Overall, the microscopic features of these teeth were broadly similar, though the eastern USA phytosaur teeth had many growth lines. This indicates that the phytosaurs of eastern and western North America grew their teeth in different ways. All phytosaurs we studied have thicker enamel in their back teeth due to the higher amount of stress these teeth experienced when the animals ate.
Resumen en Español
Microestructura del esmalte dental en los fitosaurios norteamericanos (Archosauriformes: Archosauria): Implicaciones para la biogeografía y la ecología de un clado del Triásico Tardío de depredadores parecidos a los cocodrilos
Los dientes pueden proporcionar información importante sobre la dieta y la evolución de los vertebrados extintos. La microestructura del esmalte dental registra señales funcionales y filogenéticas más allá de la morfología general de la dentición. Aquí, proporcionamos el primer muestreo sistemático del esmalte dental de fitosaurio para abordar cuestiones de variación intra e interespecífica y, por lo tanto, identificación taxonómica, conectividad biogeográfica y heterodoncia. Tomamos muestras de 23 dientes de fitosaurio de cinco localidades en todo el suroeste de Estados Unidos y una localidad del Supergrupo de Newark de Carolina del Norte. Estos dientes probablemente representan cinco géneros de heterodontes y están asignados tentativamente a Angistorhinus, Smilosuchus, Machaeroprosopus, Redondasaurus y “Rutiodon”. Utilizamos microscopía electrónica de barrido para examinar la microestructura del esmalte de las secciones transversales, longitudinales y tangenciales. Todos los dientes muestreados están compuestos de esmalte columnar que varía en espesor de 20 a 150 µm, típicamente 50-100 µm, en todos los géneros. En los fitosaurios del oeste de los Estados Unidos, las líneas de crecimiento incremental (LIG) son raras, mientras que en el fitosaurio “Rutiodon” del Supergrupo de Newark, las LIG son abundantes y están bien desarrolladas. Aunque la microestructura del esmalte dental del fitosaurio no es útil para la asignación taxonómica de dientes aislados, se puede utilizar para diferenciar fitosaurios de diferentes cuencas y apoya la hipótesis de que los fitosaurios occidentales y orientales de América del Norte son taxonómicamente distintos. Los dientes posteriores en forma de cuchilla de los fitosaurios heterodontes están compuestos consistentemente por un esmalte proporcionalmente más grueso (10-14 µm más grueso que los dientes anteriores de tamaño comparable en los fitosaurios heterodontes), lo que implica un mayor grado de fuerza sobre estos dientes durante el procesamiento de alimentos. Combinada con medidas independientes de la dieta, la microestructura del esmalte puede ayudar a refinar las hipótesis dietéticas durante la radiación arcosauriforme del Triásico.
Palabras clave: arcosauriforme; fitosaurio; Triásico; esmalte de dientes; microestructura
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Zahnschmelz-Mikrostruktur bei nordamerikanischen Phytosauriern (Archosauriformes: Archosauria(?): Pseudosuchia(?)): Implikationen für die Biogeographie und Ökologie einer spättriassischen Gruppe von Krokodil-ähnlichen Raubtieren
Zähne können wichtige Erkenntnisse über die Ernährung und die Evolution ausgestorbener Wirbeltiere liefern. Die Mikrostruktur des Zahnschmelzes zeichnet funktionelle und phylogenetische Signale auf, die über die grobe Morphologie des Gebisses hinausgehen. Hier stellen wir die erste systematische Zahnschmelz-Beprobung von Phytosauriern vor, um Fragen zur intra- und interspezifischen Variation und damit der taxonomischen Identifizierung, der biogeografischen Konnektivität und der Heterodontie zu beantworten. Wir haben 23 Phytosaurierzähne aus fünf Fundorten im amerikanischen Südwesten und einem Fundort in der Newark Supergroup von North Carolina gesammelt. Diese Zähne repräsentieren wahrscheinlich fünf heterodonte Gattungen und werden vorläufig Angistorhinus, Smilosuchus, Machaeroprosopus, Redondasaurus und "Rutiodon" zugeordnet. Mittels Rasterelektronenmikroskopie untersuchten wir die Zahnschmelz-Mikrostruktur anhand von Quer-, Längs- und Tangentialschnitten. Alle untersuchten Zähne bestehen aus säulenförmigem Zahnschmelz mit einer Dicke von 20 bis 150 µm, typischerweise 50-100 µm, in allen Gattungen. Bei Phytosauriern aus dem Westen der USA sind inkrementelle Wachstumslinien (LIGs) selten, während sie bei dem Phytosaurier "Rutiodon" aus der Newark Supergroup reichlich vorhanden und gut entwickelt sind. Obwohl die Zahnschmelz-Mikrostruktur von Phytosauriern nicht für die taxonomische Zuordnung isolierter Zähne geeignet ist, kann sie zur Unterscheidung von Phytosauriern aus verschiedenen Becken verwendet werden und unterstützt die Hypothese, dass westliche und östliche nordamerikanische Phytosaurier taxonomisch unterschiedlich sind. Die hinteren sägeblattartigen Zähne der heterodonten Phytosaurier bestehen durchweg aus proportional dickerem Zahnschmelz (10-14 µm dicker als die vorderen Zähne vergleichbarer Größe bei heterodonten Phytosauriern), was auf eine stärkere Beanspruchung dieser Zähne bei der Nahrungsverarbeitung schließen lässt. In Verbindung mit unabhängigen Maßen zur Ernährungsweise kann die Mikrostruktur des Zahnschmelzes dazu beitragen, Hypothesen über die Radiation der Archosauriformen in der Trias zu verbessern.
Schlüsselwörter: Archosauriforme; Phytosaurier; Trias; Zahnschmelz; Mikrostruktur
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Mikrostruktura szkliwa zębów u północnoamerykańskich fitozaurów (Archosauriformes: Archosauria(?): Pseudosuchia(?)): Implikacje dla biogeografii i ekologii późnotriasowego kladu drapieżnych gadów podobnych do krokodyli
Zęby mogą dostarczyć ważnych informacji na temat diety i ewolucji wymarłych kręgowców. Mikrostruktura szkliwa zęba rejestruje sygnały czynnościowe i filogenetyczne wykraczające poza ogólną morfologię uzębienia. Tutaj przedstawiamy pierwszy systematyczny opis próbek szkliwa zębów fitozaurów, aby odpowiedzieć na pytania dotyczące zmienności wewnątrz- i międzygatunkowej, a tym samym identyfikacji taksonomicznej, łączności biogeograficznej i heterodoncji. Pobraliśmy 23 zęby fitozaurów z pięciu stanowisk na południowym zachodzie Ameryki i jednego z Newark Supergroup w Północnej Karolinie. Te zęby prawdopodobnie reprezentują pięć rodzajów heterodontów i są wstępnie zaliczone do Angistorhinus, Smilosuchus, Machaeroprosopus, Redondasaurus i „Rutiodon”. Wykorzystaliśmy skaningową mikroskopię elektronową do zbadania mikrostruktury ich szkliwa z przekrojów poprzecznych, podłużnych i stycznych. Wszystkie badane zęby składają się z kolumnowego szkliwa o grubości od 20 do 150 µm, zwykle 50-100 µm, u wszystkich rodzajów. U fitozaurów z zachodnich Stanów Zjednoczonych linie wzrostu przyrostowego (LIG) są rzadkie, podczas gdy u fitozaura „Rutiodon” z Newark Supergroup LIG są liczne i dobrze rozwinięte. Chociaż mikrostruktura szkliwa zębów fitozaurów nie jest przydatna do taksonomicznego przypisania izolowanych zębów, może być stosowana do różnicowania fitozaurów z różnych basenów i potwierdza hipotezę, że zachodnie i wschodnie fitozaury północnoamerykańskie są taksonomicznie różne. Zęby tylne przypominające ostrza u fitozaurów heterodontowych są zbudowane z proporcjonalnie grubszego szkliwa (o 10-14 µm grubsze niż zęby przednie o porównywalnej wielkości u fitozaurów heterodontycznych), co oznacza większy stopień nacisku na te zęby podczas pobierania i rozdrabniania pokarmu. W połączeniu z niezależnymi pomiarami diety, mikrostruktura szkliwa może pomóc w udoskonaleniu hipotez żywieniowych podczas triasowej radiacji archozaurów.
Słowa kluczowe: archozaury; fitozaur; trias; szkliwo zębów; mikrostruktura
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Микроструктура зубной эмали у североамериканских фитозавров (Archosauriformes: Archosauria): Значение для биогеографии и экологии позднетриасовой клады крокодилоподобных хищников
Зубы могут дать важную информацию о питании и эволюции вымерших позвоночных. Микроструктура зубной эмали регистрирует функциональные и филогенетические сигналы, выходящие за рамки общей морфологии зубного ряда. Здесь мы проводим первый систематический отбор образцов зубной эмали фитозавров для решения вопросов внутри- и межвидовой изменчивости и, следовательно, таксономической идентификации, биогеографической связи и гетеродонтии. Мы взяли образцы 23 зубов фитозавров из пяти местонахождений на юго-западе Америки и одного участка из супергруппы Ньюарк в Северной Каролине. Эти зубы, вероятно, представляют пять родов гетеродонтов и условно отнесены к Angistorhinus, Smilosuchus, Machaeroprosopus, Redondasaurus и «Rutiodon». Мы использовали сканирующую электронную микроскопию, чтобы изучить микроструктуру эмали в поперечном, продольном и тангенциальном сечениях. Все отобранные зубы состоят из столбчатой эмали толщиной от 20 до 150 мкм, обычно от 50 до 100 мкм, для всех родов. У фитозавров из западной части США линии инкрементного роста (LIG) редки, тогда как у фитозавра «Rutiodon» из супергруппы Ньюарк LIG многочисленны и хорошо развиты. Хотя микроструктура эмали зубов фитозавров не является полезной для таксономического определения отдельных образцов, ее можно использовать для дифференциации фитозавров из разных бассейнов и подтверждения гипотезы о том, что фитозавры западной и восточной Северной Америки таксономически различаются. Задние пластинчатые зубы гетеродонтных фитозавров состоят из пропорционально более толстой эмали (на 10-14 мкм толще передних зубов сопоставимого размера у гетеродонтных фитозавров), что подразумевает большую степень воздействия на эти зубы во время обработки пищи. В сочетании с независимыми измерениями диеты микроструктура эмали может помочь уточнить гипотезы о рационе триасовых архозавров.
Ключевые слова: архозавроморфы; фитозавр; триас; зубная эмаль; микроструктура
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Мікроструктура зубної емалі у північноамериканських фітозаврів (Archosauriformes: Archosauria): Значення для біогеографії та екології пізньотріасової клади крокодилоподібних хижаків
Зуби можуть дати важливу інформацію про живлення й еволюцію вимерлих хребетних. Мікроструктура зубної емалі реєструє функціональні і філогенетичні сигнали, що виходять за рамки загальної морфології зубного ряду. Тут ми проводимо перший систематичний відбір зразків зубної емалі фітозаврів для вирішення питань внутрішньо- і міжвидової мінливості і, отже, таксономічної ідентифікації, біогеографічних зв’язків і гетеродонтії. Ми взяли зразки 23 зубів фітозаврів із п'яти місцезнаходжень на південному заході Америки і однієї ділянки із супергрупи Ньюарк в Північній Кароліні. Ці зуби, ймовірно, представляють п’ять родів гетеродонтов і умовно віднесені до Angistorhinus, Smilosuchus, Machaeroprosopus, Redondasaurus і «Rutiodon». Ми використовували скануючу електронну мікроскопію, щоб вивчити мікроструктуру емалі у поперечному, поздовжньому і тангенціальному перерізах. Усі відібрані зуби складаються зі стовбчатої емалі товщиною від 20 до 150 мкм, зазвичай від 50 до 100 мкм, для всіх родів. У фітозаврів із західної частини США лінії інкрементного росту (LIG) рідкісні, тоді як у фітозавра «Rutiodon» із супергрупи Ньюарк LIG численні і добре розвинені. Хоча мікроструктура емалі зубів фітозаврів не є цінною для таксономічного визначення окремих зразків, її можна використовувати для диференціації фітозаврів із різних басейнів і підтвердження гіпотези про те, що фітозаври західної і східної Північної Америки таксономічно розрізняються. Задні пластинчасті зуби гетеродонтних фітозаврів складаються з пропорційно товщої емалі (на 10-14 мкм товщі передніх зубів приблизно такого самого розміру у гетеродонтних фітозаврів), що вказує на значний ступінь впливу на ці зуби під час обробки їжі. У поєднанні з незалежними вимірами дієти мікроструктура емалі може допомогти уточнити гіпотези про раціон тріасових архозаврів.
Ключові слова: архозавроморфи; фітозаври; тріас; зубна емаль; мікроструктура
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
北美植龙目(Archosauriformes: Archosauria (?): Pseudosuchia (?)) 的牙釉质微观结构：对晚三叠世类鳄鱼捕食者演化枝的生物地理学和生态学的意义
牙齿可以提供已绝灭的脊椎动物的饮食和进化的重要信息。牙釉质微结构记录了除牙列总体形态以外的功能和系统发育信号。本文提供了植龙牙釉质的第一个系统采样以回答其种内和种间变化的问题, 进而解决鉴定分类、生物地理关连和异齿性问题。我们从美国西南部的五个化石点和北卡罗来纳州纽瓦克超级群 (Newark Supergroup) 的一个化石点采集了 23 颗植龙牙齿样品。这些牙齿很可能代表了五个异齿动物属, 并暂时归为 Angistorhinus、Smilosuchus、Machaeroprosopus、Redondasaurus 和“Rutiodon”。我们使用扫描电子显微镜从横向、纵向和切向切面研究其釉质微观结构。所有属的牙齿样本均由厚度为 20–150 µm, 通常为 50–100 µm 的柱状牙釉质组成。在美国西部的植龙中, 增量生长线 (LIG) 很少见, 而纽瓦克超群植龙“Rutiodon”的LIG 则丰富且发育良好。尽管植龙牙齿釉质微结构对于孤立牙齿的分类没有价值，但它可以用来区分来自不同盆地的植龙, 并对北美西部和东部植龙在分类学上不同的假设予以支持。异齿植龙类的后刃状牙齿始终由较厚的牙釉质组成 (比异齿植龙类中同等大小个体的前牙厚 10–14 µm), 这意味着在食物咀嚼过程中这些牙齿受到更大程度的力。结合独立的饮食测量, 釉质微观结构可以帮助完善三叠纪主龙形类辐射期间的食物摄取假说。
关键词: 主龙形类; 植龙; 三叠纪; 牙釉质; 微观结构
Translator: Hongshan Wang
