Skull osteology of Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (Archosauria: Aetosauria) from the Late Triassic of Brazil: New insights into the paleobiology of aetosaurs
Plain Language Abstract
Aetosaurs represent a diverse extinct group of omnivorous/herbivorous, quadrupedal, armored pseudosuchians (the crocodile-lineage of Archosauria, alternatively called crurotarsans) found in Late Triassic continental fossil assemblages worldwide. Despite their relative abundance, little is known about their skull anatomy, life history, and their relationships to other pseudosuchians. Our study provides a detailed reconstruction of the skull of the South American aetosaur Aetosauroides scagliai, which is one of the oldest members of the group and the only known non-stagonolepidid aetosaur. In contrast to previous studies, we demonstrate that the posteroventral corner of the skull of all aetosaurs is formed by an elongated process of the jugal bone. We found that the dentary of Aetosauroides contains more teeth relative to other aetosaurs and that the mandibular joint is located at the level of the tooth row. These features, associated with its well-known ‘carnivorous’-style teeth, make A. scagliai a key species for understanding the evolution of the feeding strategies within Aetosauria.
Resumen en Español
Osteología del cráneo de Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (Archosauria: Aetosauria) del Triásico Tardio de Brasil: Nuevas perspectivas en la paleobiología de los aetosaurios
Aetosauroides scagliai, de la Formacíon Ischigualasto de Argentina y de la Supersequencia Santa Maria de Brasil (Carniano-Noriano), es uno de los miembros mas antíguos de Aetosauria, un clado diverso de arcossaurios acorazados del linaje de los cocodrilos. Aetosauroides scagliai se diferencia de otros aetosaurios en tener el maxilar excluído del margen de las narinas externas, la relación del largo / ancho de las poszigapofisis ≤0,75, y otras características que lo posicionan como uno de los primeros miembros divergentes del clado. En este estudio proporcionamos una descripción detallada del cráneo de A. scagliai sobre la base de un nuevo espécimen brasilero, revelando que carece de una cavidad neumática en la superficie medial del maxilar y además se diferencia del resto de los aetosaurios conocidos por la presencia de ≥12 dientes dentarios. Sin embargo, a diferencia de estudios previos, el proceso posterior alargado del yugal articula ventralmente con el cuadratoyugal en A. scagliai, formando la parte posteroventral del cráneo como en los restantes aetosaurios. Aetosauroides scagliai exhibe algunos caracteres típicos de los arcosaurios depredadores (como los dientes recurvados zifodontes y la articulación mandibular a nivel de la fila dentaria), pero probablemente era un omnívoro, ya que también comparte varias adaptacionesrelacionadas con la herbivoría con otros aetosaurios (es decir, premaxilar y dentario edéntulos ) y los stagonolepidoides específicamente (p. ej., hocico en forma de pala). Esto sugiere que hubo gran diversidad trófica en este clado de lo que generalmente se reconoce, al menos al principio de su historia evolutiva.
Palabras clave: osteología craneal; Reptilia; dientes; Gondwana; paleoecología
Traducción: Authors
Deutsche Zusammenfassung
Die Schädelosteologie von Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (Archosauria: Aetosauria) aus der späten Trias von Brasilien: Neue Einblicke in die Paläobiologie der Aetosaurier
Aetosauroides scagliai aus der Ischigualasto-Formation von Argentinien und der Santa-Maria-Supersequenz von Brasilien (Carnium-Norium) ist einer der ältesten Vertreter der Aetosauria, einer vielfältigen Gruppe gepanzerter krokodilähnlicher Archosaurier. Aetosauroides scagliai unterscheidet sich von anderen Aetosauriern dadurch, dass das Maxillare vom Rand der äußeren Nasenlöcher ausgeschlossen ist, durch ein Längen/Breiten-Verhältnis der Postzygapophysen von ≤0,75 und durch andere Merkmale, die ihn als eines der frühesten Mitglieder der Gattung ausweisen. In dieser Arbeit wird der Schädel von A. scagliai anhand eines neuen brasilianischen Exemplars detailliert beschrieben. Dabei zeigt sich, dass ihm ein pneumatischer Hohlraum auf der medialen Oberfläche des Maxillares fehlt und er sich von allen anderen bekannten Aetosauriern durch das Vorhandensein von ≥12 Zähnen auf dem Dentale unterscheidet. Im Gegensatz zu früheren Studien artikuliert der verlängerte hintere Jugalfortsatz bei A. scagliai jedoch ventral mit dem Quadratojugale und bildet wie bei allen anderen Aetosauriern die posteroventrale Schädelkante. Aetosauroides scagliai weist einige Merkmale auf, die für räuberische Archosaurier typisch sind (z. B. die gebogenen ziphodonten Zähne und dass die Unterkieferartikulation auf Höhe der Zahnreihe ist). Er war aber wahrscheinlich ein Allesfresser, da er auch einige mögliche Anpassungen an die Herbivorie mit Aetosauriern im Allgemeinen (z. B. keine Zähne auf dem vorderen Prämaxillare und dem Dentale) und Stagonolepidoiden im Besonderen (z. B. schaufelförmige Schnauze) teilt. Dies deutet darauf hin, dass die trophische Vielfalt in dieser Gruppe zumindest in der Frühzeit ihrer Entwicklungsgeschichte größer war als gewöhnlich angenommen.
Schlüsselwörter: Schädelosteologie; Reptilia; Zähne; Gondwana; Paläoökologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Osteologia czaszki Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (Archosauria: Aetosauria) z późnego triasu Brazylii: Nowe spojrzenie na paleobiologię aetozaurów.
Aetosauroides scagliai z formacji Ischigualasto w Argentynie i Santa Maria Supersequence z Brazylii (karnian-noryk) jest jednym z najstarszych przedstawicieli aetozaurów, zróżnicowanego kladu opancerzonych archozaurów z linii krokodyli. Aetosauroides scagliai różni się od innych aetozaurów tym, że szczęka leży poza brzegami nozdrzy zewnętrznych, stosunkiem długości do szerokości postzygapofizy ≤0,75 oraz innymi cechami, które umiejscowiają go jako jednego z najwcześniej oddzielonych członków kladu. W niniejszej pracy przedstawiamy szczegółowy opis czaszki A. scagliai na podstawie nowego brazylijskiego okazu, ujawniając, że nie ma ona wnęki pneumatycznej na przyśrodkowej powierzchni szczęki, a ponadto różni się od wszystkich innych znanych aetozaurów obecnością ≥12 zębów. Jednakże, w przeciwieństwie do poprzednich badań, A. scagliai wydłużony tylny wyrostek kości jarzmowej łączy się brzusznie z kością kwadratowo-jarzmową, tworząc tylno-brzuszny narożnik czaszki, jak u wszystkich innych aetozaurów. Aetosauroides scagliai wykazuje pewne cechy typowe dla drapieżnych archozaurów (takie jak zakrzywione zęby zyfodontyczne i artykulacja żuchwy na poziomie rzędu zębów), ale przypuszczalnie był wszystkożerny, ponieważ ma również kilka prawdopodobnych adaptacji do roślinożerności, ogólnie wspólnych z aetozaurami (tj. bezzębne przednie części kości przedszczękowej i zębowej) oraz w szczególności stagonolepidoidami (np. pysk w kształcie łopaty). Sugeruje to, że w tym kladzie występowało większe zróżnicowanie troficzne niż zwykle sądzono, przynajmniej na początku jego historii ewolucyjnej.
Słowa kluczowe: osteologia czaszki; gady; zęby; Gondwana; paleoekologia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Остеология черепа Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (Archosauria: Aetosauria) из позднего триаса Бразилии: новое понимание палеобиологии этозавров
Aetosauroides scagliai из формации Ишигуаласто в Аргентине и суперпоследовательности Санта-Мария в Бразилии (карний-норий) – один из старейших представителей Aetosauria, разнообразной клады бронированных архозавров линии крокодилов. Aetosauroides scagliai отличается от других этозавров тем, что его верхняя челюсть исключена из края наружных ноздрей, отношение длины/ширины постзигапофизов составляет ≤0,75, а также другими особенностями, которые делают его одним из самых ранних расходящихся представителей клады. В этой статье мы даем подробное описание черепа A. scagliai на основе нового бразильского образца, показывая, что он не имеет пневматической полости на медиальной поверхности верхней челюсти и, кроме того, отличается от всех других известных этозавров наличием ≥12 зубов в dentale. Однако удлиненный задний отросток скуловой кости действительно сочленяется вентрально с квадратично-скуловой костью у A. scagliai, образуя задневентральный угол черепа, как и у всех других этозавров. Aetosauroides scagliai демонстрирует некоторые признаки, типичные для хищных архозавров (например, изогнутые зубы зифодонтного типа и нижнечелюстное сочленение на уровне зубного ряда), но, вероятно, был всеядным животным, так как он также имеет несколько вероятных адаптаций к травоядности, присущих этозаврам в целом (т.е. premaxilla и dentale) и, в частности, стагонолепидоидам (лопатообразная морда). Это говорит о том, что трофическое разнообразие этой клады было большим, чем обычно признается, по крайней мере, в начале их эволюционной истории.
Ключевые слова: краниальная остеология; Reptilia; зубы; Гондвана; палеоэкология
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Остеологія черепа Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (Archosauria: Aetosauria) з пізнього тріасу Бразилії: нове розуміння палеобіології етозаврів
Aetosauroides scagliai з формації Ішігуаласто в Аргентині і суперпослідовності Санта-Марія в Бразилії (карній-норій) – один із найстаріших представників Aetosauria, різноманітної клади броньованих архозаврів лінії крокодилів. Aetosauroides scagliai відрізняється від інших етозаврів тим, що його верхня щелепа виключена з краю зовнішніх ніздрів, відношення довжини до ширини постзігапофізів становить ≤0,75, а також іншими особливостями, які роблять його одним із найбільш ранніх представників клади. У цій статті ми даємо детальний опис черепа A. scagliai на основі нового бразильського зразка, показуючи, що він не має пневматичної порожнини на медіальній поверхні верхньої щелепи і, крім того, відрізняється від всіх інших відомих етозаврів наявністю ≥12 зубів у dentale. Однак подовжений задній відросток виличної кістки дійсно зчленовується вентрально з квадратично-виличною кісткою у A. scagliai, утворюючи задньовентральний кут черепа, як і у всіх інших етозаврів. Aetosauroides scagliai демонструє деякі ознаки, типові для хижих архозаврів (наприклад, вигнуті зуби зіфодонтного типу і нижньощелепне зчленування на рівні зубного ряду), але, ймовірно, він був всеїдною твариною, оскільки також має кілька адаптацій до травоїдності, властивих етозаврам у цілому (premaxilla і dentale) і, зокрема, стагонолепідоїдам (лопатоподібна морда). Це говорить про те, що трофічна різноманітність цієї клади була більшою, ніж вважалося раніше, принаймні на початку їх еволюційної історії.
Ключові слова: краніальна остеологія; Reptilia; зуби; Гондвана; палеоекологія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
巴西晚三叠世 Aetosauroides scagliai Casamiquela, 1960 (主龙类Archosauria: 坚蜥目Aetosauria)的头骨骨学: 对坚蜥(Aetosaurs)古生物学的新见解
Aetosauroides scagliai产于阿根廷的伊斯奇瓜拉斯托组 (Ischigualasto Fm.)和巴西的圣玛丽亚超序列(Santa Maria Supersequence)(卡尼-诺利阶Carnian-Norian), 该种是坚蜥目中最古老的成员之一, 坚蜥目是主龙类的一个多样化的具甲鳄鱼演化支。 Aetosauroides scagliai 以其上颌骨被排除在外鼻孔的边缘之外和后关节突的长/宽比≤0.75区别于其它坚蜥类, 再加上其它特征使其成为该演化支中最早分化出的成员之一。本文中我们根据一个新的巴西标本详细描述了 A. scagliai 的头骨, 表明它在上颌骨的中部没有一个气腔, 并且以具有≥12个牙齿与所有其它已知的坚蜥类不同。然而, 与之前的研究结果相反, 在 A. scagliai 中, 轭骨拉长的后突确实在腹侧与方轭骨相连, 像所有其它的坚蜥类一样形成头骨的后腹角。 Aetosauroides scagliai 表现出一些掠食性主龙类的典型特征 (如后弯具锯齿的小齿和与牙列水平的下颌关节), 但其可能是一种杂食动物, 因为它与坚蜥类 (前上颌骨无牙) 特别是锹鳞龙类 (铲形鼻) 共享几种可能的食草适应性。这表明至少在其进化史早期该演化支的营养多样性比通常认为的要高。
关键词: 颅骨学; 爬行纲; 牙齿; 冈瓦纳大陆; 古生态学
Translator: Hongshan Wang
