Taxonomic utility of Early Cretaceous Australian plesiosaurian vertebrae
Plain Language Abstract
Many Australian plesiosaur (marine reptile) specimens lack skulls, rendering taxonomic assignment difficult, because species level identification commonly relies on skull morphology. This research focused on Australian Lower Cretaceous plesiosaur remains and tested the hypothesis that vertebral remains can aid differentiation of such taxa. Vertebral remains of previously described and new undescribed Australian plesiosaur specimens from Queensland were compared with morphometric data from non-Australian elasmosaurs available from the literature. Measurements were made on vertebral morphology and morphometric analyses were carried out, including plots of morphology along the length of the vertebral column and spatially independent statistical tests, including principal component analysis (PCA) and multivariate analysis of variance (MANOVA) to compare Australian and non-Australian plesiosaurs. Cervical vertebrae were found to be taxonomically useful and Australian Elasmosauridae were differentiated from members of Polycotylidae on the basis of their vertebrae on all plots. Two Australian specimens consistently plotted with different distinct groups of elasmosaurids and represent distinct morphotypes, but it is unclear if the remaining Australian elasmosaurids represent one or more taxa, and additional study is required. With one exception, all Australian elasmosaurs plotted closer to styxosaurines than to aristonectines and could represent basal elasmosaurs, consistent with their age and in agreement with previous phylogenetic analysis of the taxon Eromangasaurus australis. Thus, morphometric analysis of vertebrae can aid in the taxonomic assignment of Australian plesiosaurs that lack skulls, although additional study is required to refine specimen identification at lower (genus and species) taxonomic levels.
Resumen en Español
Utilidad taxonómica de las vértebras de plesiosaurio australianas del Cretácico Inferior
A pesar de su amplia presencia en las cuencas australianas, la taxonomía de bajo nivel de los plesiosaurios australianos del Cretácico Inferior se ve obstaculizada por la escasez de cráneos y otros elementos diagnósticos. Este artículo presenta un análisis morfológico y morfométrico de las vértebras de plesiosaurios australianos y una comparación con elasmosáuridos no australianos seleccionados (elasmosaurios basales, estixosaurinos, aristonectinos). El análisis biométrico involucró medicdas que incluyen la altura del centro (CH), el ancho del centro (CW), la longitud del centro (CL), el ancho de las zigapofisis y otros. Se llevaron a cabo análisis de componentes principales (PCA) y análisis de varianza multivariante (MANOVA) en CH, CW y CL. Las proporciones morfométricas [índice de longitud vertebral (VLI), índice de altura (HI) e índice de amplitud (BI)] se trazaron a lo largo de la columna vertebral y en gráficos bivariados donde el análisis es independiente de la posición vertebral y la secuencia correcta. La comparación directa de grupos homólogos de vértebras (especialmente las cervicales anteriores) distinguió fácilmente un policotilido australiano de todos los elasmosáuridos en todas las parcelas. La mayoría de los especímenes de elasmosáuridos australianos se trazaron cerca de los elasmosaurios basales de grado "Cimoliasaurus", donde se agruparon como un grupo relativamente distinto, pero superpuesto, de formas coetáneas no australianas. Sin embargo, un espécimen se agrupó de manera consistente con los estixosaurinos no australianos y Opallionectes andamookaensis se agrupó con los aristonectinos. Aunque no es posible distinguir las relaciones filogenéticas de la convergencia morfológica en las posiciones representadas, los análisis proporcionan hipótesis potenciales para ser probadas con datos adicionales. Por lo tanto, las vértebras tienen algún valor taxonómico para la posible asignación de plesiosaurios australianos, incluso en ausencia de cráneos u otro material más diagnóstico.
Palabras clave: Plesiosaurios; Australiano; Cretácico inferior; morfometría vertebral; tafonomia
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Résumé en Français
In progress
Translator: Antoine Souron
Deutsche Zusammenfassung
Taxonomischer Nutzen der Wirbel von australischen Plesiosauriern aus der frühen Kreidezeit
Die Taxonomie der australischen Plesiosaurier der frühen Kreidezeit ist trotz ihres weitreichenden Vorkommens in australischen Becken durch den Mangel an Schädeln und anderen diagnostischen Elementen stark eingeschränkt. In diesem Beitrag wird eine morphologische und morphometrische Analyse der Wirbel australischer Plesiosaurier und ein Vergleich mit ausgewählten nicht-australischen Elasmosauriern (basale Elasmosaurier, Styxosaurier, Aristonectiner) vorgestellt. Die biometrische Analyse umfasste Messungen wie die Höhe des Wirbelzentrums (CH), die Breite des Wirbelzentrums (CW), die Länge des Wirbelzentrumsentrums (CL), die Breite der Zygapophysen und andere. Die Hauptkomponentenanalyse (PCA) und die multivariate Varianzanalyse (MANOVA) wurden für CH, CW und CL durchgeführt. Morphometrische Kennzahlen [Vertebral Length Index (VLI), Height Index (HI) und Breadth Index (BI)] wurden entlang der Länge der Wirbelsäule und in bivariaten Diagrammen dargestellt, wobei die Analyse unabhängig von der Position der Wirbel und der korrekten Sequenzierung ist. Der direkte Vergleich homologer Wirbelgruppen (insbesondere der vorderen Halswirbel) ermöglichte es, einen australischen Polycotyliden von allen Elasmosauriden in allen Parzellen zu unterscheiden. Die meisten australischen Elasmosauriden befanden sich in der Nähe der basalen Elasmosaurier vom Typ "Cimoliasaurus", wo sie eine Gruppe bildeten, die sich relativ deutlich von den nicht-australischen zeitgleich auftretenden Formen unterschied, sich aber mit diesen überschnitt. Ein Exemplar wurde jedoch durchgehend mit den nicht-australischen Styxosauriern geplottet und Opallionectes andamookaensis mit den Aristonectienen. Obwohl es nicht möglich ist, phylogenetische Beziehungen von morphologischer Konvergenz in den geplotteten Positionen zu unterscheiden, liefern die Analysen potenzielle Hypothesen, die mit zusätzlichen Daten getestet werden können. Daher haben die Wirbel einen gewissen taxonomischen Wert für eine mögliche Zuordnung der australischen Plesiosaurier, selbst wenn keine Schädel oder anderes diagnostisches Material vorhanden sind.
Schlüsselwörter: Plesiosauria; Australien; Kreide; Wirbel; Morphometrie; Taphonomie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Przydatność taksonomiczna wczesnokredowych kręgów plezjozaurów australijskich
Pomimo ich szerokiego występowania w basenach australijskich, taksonomię niższych szczebli australijskich wczesnokredowych plezjozaurów utrudnia ubóstwo materiału czaszek i innych elementów diagnostycznych. W pracy przedstawiono analizę morfologiczną i morfometryczną kręgów plezjozaurów australijskich oraz porównanie z wybranymi elasmozaurami spoza Australii (plezjomorficzne elasmozaury, styksozaury, arystonektyny). Analiza biometryczna obejmowała pomiary wysokości centrum (CH), szerokości centrum (CW), długości centrum (CL), szerokości zygapofiz i inne. Analizę głównych składowych (PCA) i wielowymiarową analizę wariancji (MANOVA) przeprowadzono na CH, CW i CL. Wskaźniki morfometryczne [wskaźnik długości kręgów (VLI), wskaźnik wysokości (HI) i wskaźnik szerokości (BI)] wykreślono wzdłuż długości kręgosłupa i na wykresach dwuwymiarowych, gdzie analiza jest niezależna od położenia kręgów i prawidłowej kolejności. Bezpośrednie porównanie homologicznych grup kręgów (zwłaszcza przednich kręgów szyjnych) z łatwością odróżniło australijskiego polycotylida od wszystkich elasmozaurydów na wszystkich wykresach. Większość australijskich okazów elasmozaurów znajdowała się w pobliżu plezjomorficznych elasmozaurów grupy „Cimoliasaurus”, gdzie skupiały się jako grupa stosunkowo różna od równowiekowych form nie-australijskich, ale nakładająca się na nie. Jeden okaz plasował się spójnie z nie-australijskimi styksozaurynami i Opallionectes andamookaensis oraz z arystonektynami. Chociaż na wykresach nie można odróżnić zależności filogenetycznych od zbieżności morfologicznej, analizy sugerują potencjalne hipotezy do przetestowania w oparciu o dodatkowe dane. W związku z tym kręgi mają pewną wartość dla potencjalnego taksonomicznego przypisania australijskich plezjozaurów, nawet w przypadku braku czaszek lub innego materiału diagnostycznego.
Słowa kluczowe: plezjozaury; Australia; kreda; kręgi; morfometria; tafonomia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Таксономическое значение позвонков раннемеловых плезиозавров из Австралии
Несмотря на широкое распространение плезиозавров в австралийских бассейнах в раннем мелу, решению вопросов их видовой систематики препятствует нехватка черепов и других диагностических элементов. В данной статье представлен морфологический и морфометрический анализ позвонков австралийских плезиозавров и сравнение с выбранными неавстралийскими эласмозавридами (базальные эласмозавры, стиксозаврины, аристонектины). Биометрический анализ включал измерения высоты (CH), ширины (CW) и длины позвонка (CL), а также ширины зигапофизов. Анализ главных компонент (PCA) и многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) были выполнены для CH, CW и CL. Морфометрические отношения [индекс длины позвонка (VLI), индекс высоты (HI) и индекс ширины (BI)] были нанесены по длине позвоночного столба и на двумерные графики, где анализ не зависит от положения позвонка и правильной их последовательности. Прямое сравнение гомологичных групп позвонков (особенно передних шейных) легко отличило австралийского поликотилида от всех эласмозаврид. Большинство австралийских экземпляров эласмозавров располагались рядом с базальными эласмозаврами клады «Cimoliasaurus», где они представляют группу, отличную от одновозрастных неавстралийских форм, но перекрывающуюся с ними. Тем не менее, один образец, расположенный совместно с неавстралийскими стиксозавринами и Opallionectes andamookaensis, близок к аристонектинам. Хотя невозможно отличить филогенетические отношения от морфологической конвергенции, проведенный нами анализ позволяет сформулировать новые гипотезы для их дальнейшей проверки. Таким образом, Позвонки имеют определенную таксономическую ценность для отнесения к австралийским плезиозаврам, даже в отсутствие черепов или другого материала.
Ключевые слова: Plesiosauria; Австралия; меловой период; позвонки; морфометрия; тафономия
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Таксономічне значення хребців ранньокрейдяних плезіозаврів з Австралії
Незважаючи на широке розповсюдження плезіозаврів в австралійських басейнах у ранній крейді, вирішенню питань їх видової систематики перешкоджає брак черепів та інших діагностичних елементів. У цій статті представлено морфологічний і морфометричний аналіз хребців австралійських плезіозаврів і порівняння з обраними неавстралійськими еласмозавридами (базальні еласмозаври, стіксозавріни, арістонектіни). Біометричний аналіз включав вимірювання висоти (CH), ширини (CW) і довжини хребця (CL), а також ширини зигапофізів. Аналіз головних компонент (PCA) і багатовимірний дисперсійний аналіз (MANOVA) були виконані для CH, CW і CL. Морфометричні відношення [індекс довжини хребця (VLI), індекс висоти (HI) і індекс ширини (BI)] були нанесені по довжині хребетного стовпа і на двовимірні графіки, де аналіз не залежить від положення хребця і правильної їх послідовності. Пряме порівняння гомологічних груп хребців (особливо передніх шийних) дозволило легко відрізнити австралійського полікотіліда від усіх еласмозаврид. Більшість австралійських зразків еласмозаврів розташувалися поруч із базальними еласмозаврами клади «Cimoliasaurus», де вони представляють групу, відмінну від одновікових неавстралійських форм, але перекриваються з ними. Разом з тим, один зразок, розташований спільно з неавстралійськими стіксозаврінами і Opallionectes andamookaensis, є близьким до арістонектін. Хоча неможливо відрізнити філогенетичні відносини від морфологічної конвергенції, проведений нами аналіз дозволяє сформулювати нові гіпотези для їх подальшої перевірки. Таким чином, хребці плезіозаврів мають певну таксономічну цінність навіть за відсутності черепів.
Ключові слова: Plesiosauria; Австралія; крейдовий період; хребці; морфометрія; тафономія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
澳大利早白垩世蛇颈龙椎骨之分类应用
尽管蛇颈龙在澳大利亚早白垩世盆地广泛存在, 但由于头骨和其它具鉴定意义的化石很稀少，其低级分类受到阻碍。本文介绍了澳大利亚蛇颈龙的椎骨的形态学和形态测量分析，并与选定的非澳大利亚薄板龙科（基薄板龙类、神河龙、极泳龙）进行了比较。生物特征分析涉及的测量包括中心高度 (CH)、中心宽度 (CW)、中心长度 (CL)、椎骨关节突宽度等。本文对 CH、CW 和 CL 进行主成分分析 (PCA) 和多变量变异数分析 (MANOVA)。形态测量比率 [椎骨长度指数 (VLI)、高度指数 (HI) 和宽度指数 (BI)] 沿其脊柱长度和双变量图绘制，其中分析与椎骨位置和正确排序无关。对同源椎骨 (尤其是前颈椎) 的直接比较很容易在所有图中将澳大利亚的双臼椎龙与所有的薄板龙类区分开来。绝大多数澳大利亚薄板龙类标本位于基部演化支“Cimoliasaurus”薄板龙附近, 它们聚类为与同时代的非澳大利亚同类群相对不同但又有重叠的群体。但其中一个标本与非澳大利亚的神河龙, Opallionectes andamookaensis 与极泳龙特征一直一致。尽管不可能在其图中的位置区分系统发育关系和形态趋同, 但该分析提供了可能的假说以待更多数据进行佐证。因此即使在没有头骨或其它具鉴定意义的化石材料的情况下, 椎骨对于澳大利亚蛇颈龙的可能的归类具有一定的分类价值。
关键词: 蛇颈龙; 澳大利亚; 早白垩世; 椎骨; 形态测量学; 埋藏学
Translator: Hongshan Wang
