The axial skeleton of Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) from the Early Jurassic of Patagonia
Plain Language Abstract
Sauropods were the largest terrestrial animals that ever lived. Although they were the dominant herbivores during the Mesozoic, our knowledge about the evolution and diversification of this group of dinosaurs is limited due to the scarce fossil record prior to the Middle Jurassic. An important climate change has been recognized at the end of the Early Jurassic, causing a faunal change where small forms of sauropodomorphs were replaced by eusauropods. This group shows notable anatomical differences with respect to sauropodomorphs, among which the most important are larger body size and a substantially longer neck. In the lower levels of the Cañadón Asfalto Formation (Patagonia, Argentina) the remains of the oldest known eusauropod have been found, which has been dated with good precision in the Toarcian, immediately after the climate change previously mentioned. Detailed study of axial anatomy in this taxon reveals the changes in the cervical region that made it possible for eusauropods to have long necks and a large body size, which gave them advantages over other groups in the face of the environmental changes of their age.
Resumen en Español
El esqueleto axial de Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) del Jurásico Temprano de la Patagonia.
Los dinosaurios saurópodos fueron los herbívoros de gran tamaño dominantes en muchos ecosistemas terrestres mesozoicos. Tal predominio tuvo lugar después de un evento de reemplazo faunístico vinculado a un cambio ambiental global durante el Jurásico Temprano (Pliensbachiano-Toarciano), cuando los pequeños sauropodomorfos basales fueron reemplazados por formas gigantes de Eusauropoda. Dos características principales de este grupo son el gran tamaño corporal (superior a las 10 toneladas) y el cuello notablemente largo. En el presente trabajo presentamos nuevos datos sobre la anatomía axial de uno de los eusaurópodos más antiguos, Bagualia alba de los niveles toarcianos de la Formación Cañadón Asfalto (Chubut, Argentina), que se refieren al origen de estas características. La optimización de ciertos caracteres axiales importantes sobre las hipótesis filogenéticas destaca los cambios más relevantes en la anatomía cervical en la evolución de Sauropoda: mayor alargamiento del cuello debido tanto al aumento del recuento vertebral como al alargamiento de cada vértebra, y la aparición de estructuras neumáticas, primero en la superficie externa (por ejemplo pleurocelos, laminas dentro de los pleurocelos, laminas accesorias en el arco neural) y posteriormente invadiendo el interior de las vértebras. Estos cambios se consideran esenciales para el aumento de la masa corporal registrado en este grupo. La edad toarciana de Bagualia indica que varias modificaciones importantes en el esqueleto axial y precisamente en el cuello ocurrieron temprano en la evolución de los eusaurópodos. Estas modificaciones son de importancia ecomorfológica y probablemente influyeron en el éxito de los eusaurópodos durante el cambio climático de la crisis pliensbachiana-toarciana.
Palabras clave: Sauropoda; Argentina; vértebras cervicales; evolución del tamaño corporal
Traducción: Autores
Deutsche Zusammenfassung
Das Axialskelett von Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) aus dem frühen Jura von Patagonien
Sauropode Dinosaurier waren in vielen mesozoischen Landökosystemen die vorherrschenden großwüchsigen Pflanzenfresser. Diese Vorherrschaft kam nach einem Faunenwechsel im Zusammenhang mit einer globalen Umweltveränderung während des frühen Jura (Pliensbachium-Toarcium) zustande, als die kleineren basalen Sauropodomorphen durch riesige Formen der Subclade Eusauropoda ersetzt wurden. Zwei Hauptmerkmale dieser letzteren Gruppe sind die große Körpergröße (über 10 Tonnen) und ein bemerkenswert langer Hals. Es werden neue Daten zur axialen Anatomie eines der frühesten bekannten Eusauropoden, Bagualia alba, aus dem Toarcium der Cañadón-Asfalto-Formation (Provinz Chubut, Argentinien) vorgestellt, die Aufschluss über den Ursprung dieser Merkmale geben. Die Optimierung relevanter axialer Merkmale in der Sauropodomorphen-Phylogenie hebt wichtige Veränderungen in der cranialen Anatomie in der Evolution der Sauropoda hervor: eine Verlängerung des Halses einerseits dadurch, dass die Anzahl der Wirbel erhöht wird und andererseits durch die Verlängerung der einzelnen Halswirbel, und das Auftreten von pneumatischen Strukturen, zunächst auf der Außenseite (z. B. Pleurocoele, Laminae innerhalb der Pleurocoele, zusätzliche Laminae auf dem neuronalen Bogen) und anschließend in den inneren Wirbelkörpern. Diese beiden Veränderungen wurden als wesentlich für die Zunahme der Körpermasse bei Eusauropoda angesehen. Das toarcische Alter von Bagualia weist darauf hin, dass mehrere wichtige Veränderungen des Axialskeletts und insbesondere des Halses schon früh in der Evolution der Eusauropoden stattfanden. Diese Modifikationen sind von ökomorphologischer Bedeutung und haben wahrscheinlich den Erfolg der Eusauropoden während der klimatischen Veränderungen rund um die pliensbachische und toarcische Krise beeinflusst.
Schlüsselwörter: Sauropoda; Argentinien; Halswirbel; Evolution der Körpergröße
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Szkielet osiowy Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) z wczesnej jury Patagonii
Zauropody były dominującymi dużymi roślinożercami w wielu mezozoicznych ekosystemach lądowych. Taka dominacja miała miejsce po zastąpieniu fauny związanym z globalną zmianą środowiska we wczesnej jurze (Pliensbachian–Toarcian), kiedy mniejsze zauropodomorfy zostały zastąpione gigantycznymi formami z podkladu Eusauropoda. Dwie główne cechy tej ostatniej grupy to duże rozmiary (przekraczające 10 ton) i wyjątkowo długa szyja. Przedstawiono nowe dane dotyczące szkieletu osiowego jednego z najwcześniejszych znanych euzauropodów, Bagualia alba z warstw toarku formacji Cañadón Asfalto (prowincja Chubut, Argentyna), które wskazują na pochodzenie tych cech. Ważne zmiany w anatomii szyi w ewolucji zauropodów, większe wydłużenie szyi spowodowane zarówno wzrostem liczby kręgów i wydłużeniem każdego kręgu szyjnego, jak i pojawieniem się struktur pneumatycznych najpierw na powierzchni zewnętrznej (np. pleurocele, blaszki w pleurocelu, dodatkowe blaszki w łuku nerwowym), a następnie wewnątrz trzonów kręgów. Te dwie zmiany uznano za niezbędne dla wzrostu masy ciała u Eusauropoda. Wiek toarku w Baguali wskazuje, że kilka ważnych modyfikacji szkieletu osiowego, a zwłaszcza szyi, nastąpiło na początku ewolucji euzauropodów. Te modyfikacje mają znaczenie ekomorfologiczne i prawdopodobnie wpłynęły na sukces euzauropodów podczas zmian klimatycznych towarzyszących kryzysowi pliensbachian-toark.
Słowa kluczowe: zauropody; Argentyna; kręgi szyjne; ewolucja rozmiarów ciała
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Осевой скелет Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) из ранней юры Патагонии
Динозавры-завроподы были доминирующими крупными травоядными животными во многих мезозойских наземных экосистемах. Такое преобладание имело место после замещения фауны, связанного с глобальным изменением окружающей среды в течение ранней юры (плиенсбах – тоар), когда более мелкие базальные завроподоморфы были заменены гигантскими формами в субкладе Eusauropoda. Две основные характеристики этой последней группы – крупный размер тела (более 10 тонн) и удивительно длинная шея. Представлены новые данные об осевой анатомии одного из самых ранних известных эузавропод, Bagualia alba из тоарских отложений формации Канадон-Асфальто (провинция Чубут, Аргентина), которые указывают на происхождение этих характеристик. Оптимизация соответствующих осевых признаков в филогении завроподоморф подчеркивает важные изменения в анатомии шеи в процессе эволюции завроподов: удлинение шеи из-за увеличения количества позвонков и удлинение каждого шейного позвонка, а также появление пневматических структур на внешней поверхности (например, плевроцели, пластинки внутри плевроцелей, дополнительные пластинки невральной дуги) и впоследствии во внутреннем теле позвонков. Эти два изменения считаются необходимыми для увеличения массы тела Eusauropoda. Тоарский возраст Bagualia указывает на то, что несколько важных модификаций осевого скелета и особенно шеи произошли на ранних этапах эволюции эузавроподов. Эти модификации имеют экоморфологическое значение и, вероятно, повлияли на успех еузавроподов во время климатических изменений, спровоцировавших плинсбахско-тоарский кризис.
Ключевые слова: Sauropoda; Аргентина; шейные позвонки; эволюция размеров тела
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Осьовий скелет Bagualia alba (Dinosauria: Eusauropoda) з ранньої юри Патагонії
Динозаври-завроподи були домінуючими великими травоїдними тваринами у багатьох мезозойських наземних екосистемах. Така перевага мала місце після заміщення фауни, пов'язаного з глобальною зміною навколишнього середовища протягом ранньої юри (плієнсбах – тоар), коли дрібніші базальні завроподоморфи були замінені гігантськими формами в субкладі Eusauropoda. Дві основні характеристики цієї останньої групи – великий розмір тіла (понад 10 тонн) та напрочуд довга шия. Тут ми представляємо нові дані про осьову анатомію одного з найраніших відомих еузавроподів, Bagualia alba, з тоарських відкладів формації Канадон-Асфальто (провінція Чубут, Аргентина), які вказують на походження цих характеристик. Оптимізація відповідних осьових ознак у філогенії завроподоморфів підкреслює важливі зміни в анатомії шиї в процесі еволюції завроподів: подовження шиї через збільшення кількості хребців і подовження кожного шийного хребця, а також поява пневматичних структур на зовнішній поверхні (наприклад, плевроцелі, пластинки всередині плевроцелів, додаткові пластинки невральної дуги) та згодом у внутрішньому тілі хребців. Ці дві зміни вважаються необхідними для збільшення маси тіла Eusauropoda. Тоарський вік Bagualia вказує на те, що важливі модифікації осьового скелета і особливо шиї відбулися на ранніх етапах еволюції еузавроподів. Ці модифікації мають екоморфологічне значення і, ймовірно, вплинули на успіх еузавроподів під час кліматичних змін, що спровокували плінсбахсько-тоарську кризу.
Ключові слова: Sauropoda; Аргентина; шийні хребці; еволюція розмірів тіла
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
巴塔哥尼亚早侏罗世的日出野马龙(Bagualia alba:真蜥脚类恐龙)的中轴骨骼
蜥脚类恐龙是许多中生代陆地生态系统中占优势地位的大型食草动物。这种优势发生在与早侏罗世普林斯巴-托阿尔期的全球环境变化相关的动物群更替事件之后, 当时较小的基群蜥脚类被真蜥脚类亚分支群中的巨型种类所取代。后一类群的两个主要特征是体型大(超过十吨)和非常长的颈。本文提供了关于最早已知的真蜥脚类恐龙, 日出野马龙(Bagualia alba)的轴向骨骼解剖的新数据, 化石采自阿根廷丘布特省托阿尔阶的Cañadón Asfalto组, 该化石与上述特征的起源有关。优化蜥脚类恐龙系统发育分析中的相关轴向特征显示蜥脚类动物进化过程中颈解剖结构的重要变化: 由于椎骨数量的增加和每个颈椎的伸长而导致颈部的伸长, 并且首先在外表面上出现了气动结构(如椎骨側凹及其椎板、神经弓的附属椎板)并随后进入椎骨的内部。这两个变化被认为是真蜥脚类恐龙体重增加的必要条件。野马龙的托阿尔期时代表明, 中轴骨骼特别是颈部的几个重要变化发生在真蜥脚类演化的早期。这些改变具有生态形态学意义, 并且可能影响了真蜥脚类在普林斯巴-托阿尔危机期的气候变化期间的成功生存。
关键词：蜥脚类; 阿根廷; 颈椎; 身体大小演化
Translator: Hongshan Wang
