A vanished ecosystem: Sophora microphylla (Kōwhai) dominated forest recorded in mid-late Holocene rock shelters in Central Otago, New Zealand
Plain Language Abstract
Shortly after Polynesian settlers arrived in New Zealand in the late thirteenth century or early fourteenth century, fires removed much of the vegetation in the driest parts of the country. Central Otago is perhaps the iconic such area. When Europeans arrived there in the 1850s, it was virtually treeless. Much of the native vegetation that remained even then was obliterated by introduced mammals and human activity. Evidence of the natural pre-human vegetation in the driest regions is restricted. One such source contains layers of dry vegetation in rock overhangs, ‘shelters’, that appear to have been brought in by the now-extinct giant moa birds as roosting material. An unprecedentedly large sample (115 shelters) of this material and of coprolites within it was prepared for leaf cuticle analysis – a technique that can recognise plant taxa even from very small fragments; sometimes down to around a millimetre.
The results highlight the previous abundance of a small tree, kōwhai (Sophora microphylla). In contrast to previous studies that have emphasised shrubland or conifer—dominance, the results here argue for a low, Sophora microphylla-dominated forest. Moa clearly ingested the Sophora, which is surprising (though not unprecedented among extant birds) as it is typically poisonous, and previous research has posited Sophora as a plant that moa actively avoided. The vegetation layers in these dry rock overhangs provide a fascinating window into an ecosystem, which has entirely vanished with the past few centuries.
Resumen en Español
Un ecosistema desaparecido: el bosque dominado por Sophora microphylla (Kōwhai) registrado en los refugios rocosos (Rock-Shelters) del Holoceno medio tardío en Otago central, Nueva Zelanda
Cuando los colonos europeos llegaron por primera vez a Otago Central, Nueva Zelanda, en la década de 1850, encontraron que gran parte de la región era semiárida, rocosa y sin árboles, al menos en parte debido a los incendios que se produjeron después de la llegada de los polinesios a finales del siglo XIII o principios del siglo XIV. La condición de la vegetación se deterioró rápidamente con la introducción europea de mamíferos de pastoreo (incluyendo ovejas y conejos), lo que lleva a una situación actual en la que es difícil entender cuál era la vegetación original. Sin embargo, los salientes rocosos (denominados "refugios" en este artículo) acumularon vegetación seca en el Holoceno medio-tardío anterior a la llegada de los humanos. Gran parte de este material parece haber sido transportado a estos refugios como material para descanso o refugio por los extintos pájaros moa gigantes. Este registro de vegetación seca, y en ocasiones de los coprolitos esparcidos por ella, es por tanto una importante fuente de información sobre la vegetación prehumana, así como sobre la dieta de los moa.
El presente estudio analiza muestras de material de hojas secas del Holoceno medio tardío de 115 abrigos rocosos, identificando los taxones sobre la base de los detalles epidérmicos de la cutícula de la hoja. Basado en que ahora es el único árbol grande en el área, y la presencia casi omnipresente de sus hojas en los refugios, se considera que la planta más importante en el área fue Sophora microphylla. Basado en el tamaño de los árboles viejos, relictos, considerados ‘campeones’, que hay en el área en la actualidad, se considera que en el pasado probablemente formaban un bosque con un dosel continuo, pero bajo (quizás 14 m) y abierto a lo largo del área de estudio. Otros árboles que estaban presentes y que ahora están ausentes completamente (o casi ausentes) en el área incluyen Pittosporum tenuifolium y Pseudopanax ferox. Éstos sugieren un bosque de dosel más cerrado, quizás en áreas más localizadas, pero estaban subordinados a Sophora. Sin embargo, otras plantas comunes incluyen Carmichaelia, Rubus y Hebe lycopodioides, que son más sugestivas de vegetación baja y abierta. No hay indicios de un componente de coníferas o de árboles forestales "más húmedos" como Nothofagus y Griselinia.
La cutícula dentro de los coprolitos asociados más grandes indica que el moa (Aves, Dinornithiformes) estaba ingiriendo una gama similar de plantas a las que usaba como material de refugio. De particular interés es que las moa claramente se alimentaban de Sophora microphylla, siendo esta la primera evidencia de ello.
Juntos, estos datos sugieren un ecosistema de Otago Central donde predominaba un bosque bajo de Sophora microphylla, que fue utilizado y probablemente mantenido por los moa.
Palabras clave: cutícula; moa; Holoceno; dinornithiformes; Sophora
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Ein verschwundenes Ökosystem: ein von Sophora microphylla (Kōwhai) dominierter Wald aus mittel-spätholozänen Felsunterständen in Zentral-Otago, Neuseeland
Als europäische Siedler in den 1850er Jahren in Zentral-Otago, Neuseeland, ankamen, fanden sie einen Großteil der Region halbtrocken, felsig und baumlos vor – was zumindest teilweise an Bränden nach der Ankunft der Polynesier im späten dreizehnten oder frühen vierzehnten Jahrhundert lag. Mit der Einführung von Weidetieren (einschließlich Schafen und Kaninchen) durch die Europäer verschlechterte sich der Zustand der Vegetation rapide, so dass es heute schwierig ist zu verstehen, was die "ursprüngliche" Vegetation war. Felsüberhänge (in dieser Abhandlung als "Unterstände" bezeichnet) sammelten jedoch im späten Holozän in vormenschlicher Zeit getrocknete Vegetation an. Ein Großteil dieses Materials scheint von den ausgestorbenen Moa-Riesenvögeln als Schlafplatzmaterial in die Unterstände transportiert worden zu sein. Diese getrocknete Vegetation und manchmal auch die darin verstreuten Koprolithen sind daher eine wichtige Informationsquelle über die vormenschliche Vegetation und die Ernährung der Moas.
In der vorliegenden Studie werden Proben von getrocknetem Blattmaterial aus 115 Felsenunterständen aus dem späten Holozän analysiert und die Taxa anhand von epidermalen Details der Blattkutikula identifiziert. Da Sophora microphylla heute der einzige große Baum in diesem Gebiet ist und seine Blätter in den Felsenunterständen nahezu allgegenwärtig sind, wird sie als die wichtigste Pflanze in diesem Gebiet angesehen. Nimmt man die Größe der alten, reliktischen "Champion"-Bäume in diesem Gebiet als Grundlage, bildete Sophora microphylla wahrscheinlich einen Wald mit einem durchgehenden, aber niedrigen (vielleicht 14 m) und offenen Kronendach über dem Untersuchungsgebiet. Zu den anderen Bäumen, die in dem Gebiet vorhanden waren und jetzt vollständig (oder fast vollständig) fehlen, gehören Pittosporum tenuifolium und Pseudopanax ferox. Sie deuten auf einen Wald mit geschlossenem Kronendach in eher lokal begrenzten Gebieten hin, waren aber nachrangig zu Sophora. Andere häufige Pflanzen waren jedoch Carmichaelia, Rubus und Hebe lycopodioides, die eher auf eine niedrigere, offene Vegetation hindeuten. Es gibt keine Hinweise auf eine Nadelholzkomponente oder auf "feuchtere" Waldbäume wie Nothofagus und Griselinia.
Die Kutikula in den größten assoziierten Koprolithen deutet darauf hin, dass Moas (Aves, Dinornithiformes) ein ähnliches Pflanzenspektrum aufgenommen haben wie das Material der Unterstände. Von besonderem Interesse ist, dass Moas eindeutig Sophora microphylla fraßen, wofür wir hier den ersten Nachweis haben.
Zusammengenommen deuten diese Daten auf ein Ökosystem in Central Otago hin, in dem ein niedriger Sophora microphylla-Wald vorherrschte, der von Moas genutzt und möglicherweise auch von ihnen erhalten wurde.
Schlüsselwörter: Kutikula; Moa; Holozän; Dinornithiformes; Sophora
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Zaginiony ekosystem: las zdominowany przez Sophora microphylla (Kōwhai) opisany z środkowo holoceńskich schronisk z Central Otago w Nowej Zelandii
Kiedy europejscy osadnicy po raz pierwszy przybyli do środkowego Otago w Nowej Zelandii w latach pięćdziesiątych XIX wieku, stwierdzili, że większość regionu jest półpustynna, skalista i pozbawiona drzew – przynajmniej częściowo z powodu pożarów po przybyciu Polinezyjczyków pod koniec XIII wieku lub początku XIV wieku. Stan roślinności gwałtownie się pogorszył wraz z wprowadzeniem z Europy ssaków spasających wegetację (m.in. owiec i królików), co doprowadziło do sytuacji, w której obecnie trudno zrozumieć, czym była „pierwotna” roślinność. Jednak w przedludzkim środkowym-późnym holocenie pod nawisami skalnymi (miejsca nazywane w tym artykule „schroniskami skalnymi”) gromadziła się wysuszona roślinność. Wydaje się, że większość z tego materiału została przetransportowana do schronisk jako materiał do budowy gniazd przez wymarłe gigantyczne ptaki moa. Ten zapis zasuszonej roślinności, a czasem z rozproszonymi w niej koprolitami, jest więc ważnym źródłem informacji o roślinności w okresie przed przybyciem ludzi, a także o diecie moa. W pracy dokonano analizy próbek wysuszonego materiału liściastego z późnego holocenu ze 115 schronisk skalnych, identyfikując taksony na podstawie szczegółów epidermy liścia. Biorąc pod uwagę, że obecnie za jedyne duże drzewo w okolicy, którego liście są prawie wszechobecne w schroniskach, to Sophora microphylla; uważa się ją za najważniejszą roślinę w okolicy. W oparciu o wielkość starych, reliktowych, „czempionów” drzew na tym obszarze, prawdopodobnie tworzyły one las z ciągłym, ale niskim (prawdopodobnie 14 m) i otwartym sklepieniem nad badanym obszarem. Inne drzewa, które tu występowały, a obecnie brak ich lub prawie brak na tym obszarze, to Pittosporum tenuifolium i Pseudopanax ferox. Sugerują one bardziej zamknięte sklepienie lasu, być może w bardziej lokalnych obszarach, ale były zależne od Sophora. Jednak inne pospolite rośliny to Carmichaelia, Rubus i Hebe lycopodioides, które sugerują niższą, otwartą roślinność. Nic nie wskazuje na występowanie drzew iglastych lub „wilgotniejszych” drzew leśnych, takich jak Nothofagus i Griselinia. Nabłonek liści w obrębie największych znalezionych koprolitów wskazuje, że spektrum pokarmowe moa (Aves, Dinornithiformes) było zbliżone do spektrum materiału do budowy schronienia. Szczególnie interesujące jest to, że moa zjadał Sophora microphylla; jest to pierwszy dowód na to zachowanie. Ogłonie dane te sugerują, że ekosystem Centralnego Otago, w którym dominował niski las z Sophora microphylla, był użytkowany i być może utrzymywany przez ptaki moa.
Słowa kluczowe: naskórek; moa; holocen; Dinornithiformes; Sofora
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Исчезнувшая экосистема: лес с преобладанием Sophora microphylla (Kōwhai) в скальных убежищах среднего и позднего голоцена в Центральном Отаго, Новая Зеландия
Когда европейские поселенцы впервые прибыли в Центральный Отаго, Новая Зеландия, в 1850-х годах, они обнаружили, что большая часть региона является полузасушливой, каменистой и безлесной – по крайней мере, частично из-за пожаров после прибытия полинезийцев в конце XIII или начале XIV века. Состояние растительности быстро ухудшилось с появлением пастбищных млекопитающих, завезенных из Европы (включая овец и кроликов), что привело к ситуации, когда сейчас трудно понять, какой здесь была «аборигенная» растительность. Однако скальные выступы (называемые в этой статье «убежищами») накапливали высушенные остатки растений в период до появления человека в середине-конце голоцена. Похоже, что большая часть этого материала была перенесена в убежища в качестве материала для ночлега вымершими гигантскими птицами моа. Эти растительные остатки, а также копролиты являются важным источником информации о растительности Новой Зеландии до появления там человека, а также о рационе моа.
В настоящем исследовании анализируются образцы материала высушенных листьев, датируемых средним и поздним голоценом, из 115 каменных укрытий. Определение таксономической принадлежности производилось на основании эпидермальных деталей кутикулы листа. Основываясь на том, что сейчас это единственное большое дерево в этом районе, и почти повсеместное присутствие его листьев в укрытиях, самым важным растением для данного региона считается Sophora microphylla. Судя по размеру старых реликтовых, «чемпионских» деревьев в этом районе, софора, вероятно, образовывала лес с непрерывным, но низким (около 14 м) открытым пологом. Другие деревья, которые присутствовали и полностью отсутствуют (или почти отсутствуют) в этом районе, теперь включают Pittosporum tenuifolium и Pseudopanax ferox. Они произрастают в более закрытых лесах. Тем не менее, другие распространенные растения, включая Carmichaelia, Rubus и Hebe lycopodioides, больше напоминают нижнюю открытую растительность. Нет никаких признаков хвойного компонента или более «влажных» лесных деревьев, таких как Nothofagus и Griselinia.
Кутикула внутри крупнейших копролитов указывает на то, что моа (Aves, Dinornithiformes) питались таким же набором растений, что и материал, собранный в укрытиях. Особый интерес представляет то, что моа явно поедали Sophora microphylla, что является первым свидетельством присутствия этого растения в их рационе. Вместе эти данные позволяют предположить, что в Центральном Отаго ранее преобладал невысокий лес Sophora microphylla, который использовался и, возможно, поддерживался моа.
Ключевые слова: кутикула; моа; голоцен; Dinornithiformes; Sophora
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Зникла екосистема: ліс із переважанням Sophora microphylla (Kōwhai) у скельних укриттях середнього та пізнього голоцену в Центральному Отаго, Нова Зеландія
Коли європейські поселенці вперше прибули в Центральний Отаго, Нова Зеландія, у 1850-х роках, вони виявили, що більша частина регіону є напівзасушливою, кам'янистою і безлісою – принаймні частково через пожежі після прибуття полінезійців наприкінці XIII або на початку XIV століття. Стан рослинності швидко погіршився з появою пасовищних ссавців, завезених із Європи (включаючи овець та кроликів), що призвело до ситуації, коли зараз важко зрозуміти, якою тут була «аборигенна» рослинність. Однак скельні виступи (які ми називаємо у цій статті «укриттями») накопичували висушені рештки рослин у період до появи людини в середині-кінці голоцену. Схоже, що більша частина цього матеріалу була перенесена в укриття у якості матеріалу для нічлігу вимерлими гігантськими птахами моа. Ці рослинні рештки, а також копроліти є важливим джерелом інформації про рослинність Нової Зеландії до появи там людини, а також про раціон моа.
У цьому дослідженні аналізуються зразки матеріалу висушеного листя, датовані середнім і пізнім голоценом, із 115 кам’яних укриттів. Визначення таксономічної приналежності проводилося виходячи з епідермальних деталей кутикули листа. Грунтуючись на тому, що зараз це єдине велике дерево у цьому районі, і його листя в укриттях присутнє майже повсюдно, найважливішою рослиною для даного регіону вважається Sophora microphylla. Судячи з розміру старих реліктових, «чемпіонських» дерев у цьому районі, софора, ймовірно, утворювала ліс із безперервним, але низьким (близько 14 м) відкритим пологом. Інші дерева, які були присутніми і повністю відсутні (або майже відсутні) на сьогодні у цьому районі, включають Pittosporum tenuifolium та Pseudopanax ferox. Вони ростуть у більш закритих лісах. Тим не менш, інші поширені рослини, включаючи Carmichaelia, Rubus та Hebe lycopodioides, більше нагадують нижню відкриту рослинність. Немає жодних ознак хвойного компонента або більш «вологих» лісових дерев, таких як Nothofagus та Griselinia. Кутикула всередині найбільших копролітів вказує на те, що моа (Aves, Dinornithiformes) живилися таким же набором рослин, як і матеріал, зібраний в укриттях. Особливий інтерес представляє те, що моа явно поїдали Sophora microphylla, що є першим свідченням присутності цієї рослини у їхньому раціоні. Водночас ці дані дозволяють припустити, що в Центральному Отаго раніше переважав невисокий ліс Sophora microphylla, який використовувався і, можливо, підтримувався моа.
Ключові слова: кутикула; моа; голоцен; Dinornithiformes; Sophora
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
消失的生态系统：新西兰中奥塔哥全新世中晚期岩棚中记录的小叶槐占主导地位的森林
当欧洲定居者在1850年代首次抵达新西兰中奥塔哥时，他们发现该地区的大部分地区处于半干旱、多岩石且没有树木的状态 — 至少部分是由于十三 世纪末或十四世纪初波利尼西亚人到达后的用火引起。随着欧洲定居者引入啮食哺乳动物（包括绵羊和兔），植被状况迅速恶化，导致现在很难理解“原始”植被是什么。然而，在人类之前的全新世中晚期，岩石悬垂（在本文中称为“庇护所”）积累了干燥的植物。这些材料中的大部分似乎是被已灭绝的巨型恐鸟作为栖息材料运送到此处。因此，这种干燥植物材料，有时还有散布在其中的粪化石，是有关人类前植被以及恐鸟饮食的重要信息来源。
本文分析了来自 115 个岩棚的全新世中晚期干叶材料样本，根据叶角质层确定其分类。由于它是该地区现在唯一的大型树木，而且它的叶子在岩棚中几乎无处不在，因此该地区最重要的植物被认为是小叶槐。根据现在该地区古老的、残存的、“冠军”树木的大小，它可能在研究区域形成了连续但低（可能 14 m）和开放树冠森林。该地区曾存在但现在完全不存在（或几乎不存在）的其它树木包括 Pittosporum tenuifolium 和 Pseudopanax ferox。它们存在显示更多的封闭树冠森林也许存在于更局部的地区，但次于槐属的主导地位。然而，其它常见的植物包括 Carmichaelia、Rubus 和 Hebe lycopodioides，则更暗示较低的开放植被。没有迹象表明有松柏类成分或“湿润”的森林树木，如 Nothofagus 和 Griselinia。
最大的相关粪化石内的角质层表明恐鸟（鸟纲，恐鸟目）取食于与岩棚中的材料相似的植物。特别令人感兴趣的是恐鸟明显食用小叶槐，这是第一个证据。
这些数据共同显示一个中奥塔哥生态系统，其中低矮槐树森林占主导地位并被恐鸟利用并可能维护。
关键词: 角质层; 恐鸟; 全新世; 恐鸟目; 槐属
Translator: Hongshan Wang
French
Un écosystème disparu : une forêt dominée par les Sophora microphylla (Kōwhai) découverte dans des abris sous roche de l’holocène moyen-supérieur de l’Otago central, Nouvelle-Zélande.
Quand les colons européens arrivèrent dans l’Otago central, Nouvelle-Zélande, pour la première fois, dans les années 1850, ils découvrirent que la plupart de la région était semi-aride, rocailleuse, et dépourvue d’arbres – au moins en raison de feux, après l’arrivée des Polynésiens à la fin du treizième ou début du quatorzième siècle. L’état de la végétation se dégrada rapidement avec le début du pâturage par des mammifères incluant des moutons et lapins – mise en pâturage initiée par les européens – conduisant à une situation actuelle où il est difficile de comprendre quelle était la végétation d’origine. Cependant, des surplombs rocheux (qualifiés d’abris sous roche dans le présent article) ont accumulés des restes de végétaux secs dans l’holocène moyen-supérieur pré-humain. Une grande partie de ce matériel semble avoir été transporté dans ces abris comme matériel pour la nidification par les moas, des oiseaux géants à présent éteints. Ce matériel de végétaux secs, et parfois les coprolithes qui les parsèment sont donc une source d’information importante sur la végétation pré-humaine ainsi que le régime alimentaire du moa.
La présente étude analyse des échantillons de l’holocène moyen-supérieur de 115 abris sous roche, identifiant les taxons en se basant sur les détails des épidermes de la cuticule foliaire. Sachant qu’il s’agit du seul grand arbre actuellement présent dans les environs, et considérant la présence ubiquitaire de ses feuilles dans les abris, nous considérons que la plante la plus importante était Sophora microphylla. En nous basant sur la taille d’anciens arbres relictuels, « champions » dans les environs actuels, il semble que Sophora microphylla ait formé une forêt à canopée ouverte, continue, mais basse (peut-être 14 mètres) dans la zone étudiée. D’autres arbres qui étaient présents à l’époque et sont à présent absents (ou pratiquement absents) de la région incluent Pittosporum tenuifolium et Pseudopanax ferox. Ils suggèrent une forêt à canopée plus fermée, peut-être dans des zones plus restreintes, mais restaient dominés par les Sophora. Au contraire, d’autres plantes communes incluaient Carmichaelia, Rubus, et Hebe lycopodioides, qui suggèrent d’avantage une végétation plus basse et un milieu ouvert. Rien ne suggére la présence de conifères ou d’une forêt « humide » avec des arbres tels que Nothofagus et Griselinia.
Des cuticules présentes dans les plus gros coprolithes associés aux végétaux secs indiquent que les moas (Aves, Dinornithiformes) ingéraient une diversité de plantes comparable à la diversité représentée dans les abris. Un point particulièrement intéressant est que le moa mangeait clairement des Sophora microphylla, ce qui est montré ici pour la première fois.
L’ensemble de ces données suggèrent que l’écosystème de l’Otago central était une forêt à canopée basse dominée par Sophora microphylla qui était utilisée, et peut-être maintenue par les moas.
Mots-clés : cuticule ; moa ; Holocène ; Dinornithiformes ; Sophora
Translator: Denis Audo
