A multicarpellate fruit from Late Cretaceous sediments of South Bohemia, Czech Republic
Plain Language Abstract
We here describe a new fossil taxon, Covidifructus multicarpellatus, from the Late Cretaceous of Southern Bohemia (Czech Republic). The new genus and species is based on a single syncarpous gynoecium (an immature fruit) consisting of 10 carpels, each containing a single seed. Among extant angiosperms, C. multicarpellatus is most similar to Dillenia (Dilleniaceae). However, a systematic assignment based on gynoecium characters alone would involve a high level of uncertainty, even if the gynoecial features of C. multicarpellatus are rare among other angiosperms.
Resumen en Español
Una fruta multicarpelada de sedimentos del Cretácico superior del sur de Bohemia, República Checa
El gineceo de la mayoría de las angiospermas consta de dos o más carpelos unidos y la sincarpia generalmente se considera una innovación clave. Los ginecios multicarpelados-sincarposos, es decir, con más de cinco carpelos unidos, son en general raros, probablemente debido a limitaciones funcionales y de desarrollo. Basado en microscopía electrónica de barrido (SEM) y tomografía computarizada de rayos X (microCT), aquí describimos un nuevo taxón fósil, Covidifructus multicarpellatus, del Cretácico Superior (Turoniano Superior-Santoniano) del Sur de Bohemia (República Checa). El nuevo taxón fósil se basa en un solo gineceo sincárpico (una fruta inmadura) que consta de 10 carpelos, cada uno de los cuales contiene una sola semilla; no se conservan otros órganos florales. La morfología del gineceo de C. multicarpellatus es muy compleja e implica un ápice floral cerrado e indiferenciado, un espacio vacío en el centro del ovario formado por la unión posgenital de las partes distales de los carpelos, un cierre apical irregular del ovario y posiblemente un compitum extraginecoecial. Morfologías de gineceo similares han evolucionado de manera convergente en varios linajes de angiospermas y están directamente relacionadas con los desafíos especiales de desarrollo (arquitectónicos) de formar un gineceo sincarpo funcional con muchos carpelos. Entre las angiospermas existentes, C. multicarpellatus es más similar a Dillenia (Dilleniaceae). Sin embargo, una asignación sistemática basada únicamente en las características del gineceo implicaría un alto nivel de incertidumbre, incluso si las características gineceales de C. multicarpellatus son raras entre otras angiospermas.
Palabras clave: angiospermas; compitum; Covidifructus multicarpellatus; morfología floral; flor fósil; sincarpia
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Eine multikarpellate Frucht aus oberkretazischen Sedimenten Südböhmens (Tschechische Republik)
Das Gynoecium der meisten Angiospermen (Blütenpflanzen) besteht aus zwei oder mehr verwachsenen Karpellen, wobei Synkarpie generell als Schlüsselinnovation in der Angiospermenevolution gesehen wird. Multikarpellat-synkarpe Gynoecien, d.h. Gynoecien mit mehr als fünf verwachsenen Karpellen, sind dagegen selten, wahrscheinlich aus ontogenetischen und funktionellen Gründen. Hier beschreiben wir mit Hilfe von rasterelektronenmikroskopischen (REM) und computertomographischen (MikroCT) Untersuchungen ein neues fossiles Taxon, Covidifructus multicarpellatus, aus der Oberkreide (Spätes Turon bis Santon) Südböhmens (Tschechische Republik). Das neue fossile Taxon wird anhand eines synkarpen Gynoeciums (einer jungen Frucht) bestehend aus 10 Karpellen mit je einem Samen beschrieben; keine weiteren Blütenorgane sind erhalten. Die Morphologie des Gynoeciums von C. multicarpellatus ist komplex und beinhaltet einen internen, undifferenzierten Blütenapex, einen durch postgenitale Verwachsung der distalen Karpellenden entstandenen Hohlraum im Zentrum des Ovars, einen unregelmäßigen Verschluss des Ovars, sowie möglicherweise ein extra-gynoeciales Kompitum. Ähnliche Gynoeciumstrukturen sind konvergent in verschiedenen Entwicklungslinien der Angiospermen entstanden. Die wiederholte, konvergente Entstehung ähnlicher Strukturen ist im Zusammenhang mit den speziellen ontogenetischen und funktionellen Anforderungen von multikarpellat-synkarpen Gynoecien zu sehen. Unter den heutigen Angiospermen ähnelt C. multicarpellatus insbesondere der Gattung Dillenia (Dilleniaceae). Allerdings wäre eine systematische Zuordnung nur auf Grundlage der Gynoeciumstruktur sehr unsicher, auch wenn die Gynoeciummerkmale von C. multicarpellatus in anderen Angiospermen relativ selten vorkommen.
Schlagwörter: Angiospermen; Blütenmorphologie; Covidifructus multicarpellatus; fossile Blüten; Kompitum; Synkarpie
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Owoc wielokarpelowy z osadów późnokredowych południowych Czech, Republika Czechy
Ginoecium większości okrytozalążkowych składa się z dwóch lub więcej połączonych słupków, a synkarpia jest ogólnie uważana za kluczową innowację. Ginoecja wielokarpelowo-synkarpowa, tj. z więcej niż pięcioma połączonymi słupkami, jest ogólnie rzadka, prawdopodobnie z powodu ograniczeń rozwojowych i funkcjonalnych. W oparciu o skaningową mikroskopię elektronową (SEM) i rentgenowską tomografię komputerową (microCT) opisujemy tutaj nowy takson kopalny, Covidifructus multicarpellatus, z późnej kredy (późny turon-santon) z południowych Czech. Nowy takson kopalny opiera się na pojedynczym gynoecium synkarpicznym (niedojrzałym owocu) składającym się z 10 słupków, z których każdy zawiera pojedyncze nasiono; żadne inne organy kwiatowe nie są zachowane. Morfologia gynoecium C. multicarpellatus jest bardzo złożona i obejmuje zamknięty, niezróżnicowany wierzchołek kwiatowy, pustą przestrzeń w środku zalążni utworzoną przez postgenitalne zrosty dystalnych części słupków, nieregularne zamknięcie wierzchołkowe zalążni i prawdopodobnie compitum poza-gynoecialne. Podobne morfologie gynoecium ewoluowały zbieżnie w różnych liniach okrytozalążkowych i są bezpośrednio związane ze specjalnymi wyzwaniami rozwojowymi (architektonicznymi) tworzenia funkcjonalnego gynoecium synkarpowego z wieloma słupkami. Wśród zachowanych roślin okrytozalążkowych C. multicarpellatus jest najbardziej podobny do Dillenia (Dilleniaceae). Jednak ustalenie pozycji systematycznej oparte na samych cechach gynoecium wiązałoby się z wysokim poziomem niepewności, nawet jeśli cechy gynoecium C. multicarpellatus są rzadkie wśród innych okrytozalążkowych.
Słowa kluczowe: okrytozalążkowe; compitum; Covidifructus multicarpellatus; morfologia kwiatów; kwiat kopalny; synkarpia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Russian
Многоплодный фрукт из позднемеловых отложений Южной Богемии, Чехия
Гинецей большинства покрытосеменных состоит из двух или более соединенных плодолистиков, и синкарпия обычно считается ключевым нововведением. Многокарпеллярно-синкарпные гинецеи, т. е. с более чем пятью сросшимися плодолистиками, в целом встречаются редко, вероятно, из-за ограничений, связанных с их развитием и дальнейшим функционированием. Основываясь на данных сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) и рентгеновской компьютерной томографии (микроКТ), мы здесь описываем новый ископаемый таксон, Covidifructus multicarpellatus, из позднего мела (поздний турон-сантон) Южной Богемии (Чешская Республика). Новый ископаемый таксон основан на одном ценокарпном гинецее (незрелом плоде), состоящем из 10 плодолистиков, каждый из которых содержит одно семя; другие органы цветка не сохранились. Морфология гинецея C. multicarpellatus очень сложна и включает замкнутую, недифференцированную верхушку цветка, пустое пространство в центре завязи, образованное постгенитальным слиянием дистальных частей плодолистиков, неправильное апикальное закрытие завязи и, возможно, экстрагинецеальный компитум. Сходные морфологии гинецея развились конвергентно в различных линиях покрытосеменных и напрямую связаны с особыми проблемами развития функционального ценокарпного гинецея с множеством плодолистиков. Среди современных покрытосеменных C. multicarpellatus наиболее похож на Dillenia (Dilleniaceae). Однако систематическое отнесение, основанное только на признаках гинецея, связано с высоким уровнем неопределенности, даже если гинецеальные признаки C. multicarpellatus сравнительно редки среди других покрытосеменных растений.
Ключевые слова: покрытосеменные растения; компитум; Covidifructus multicarpellatus; цветочная морфология; ископаемый цветок; синкарпия
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Багатоплідний фрукт із пізньокрейдових відкладів Південної Богемії, Чехія
Гінецей більшості покритонасінних складається з двох і більше з'єднаних плодолистків, і синкарпія зазвичай вважається ключовим нововведенням. Багатокарпелярно-синкарпні гінецеї, тобто утворені з більш ніж п'яти плодолистків, що зрослися, в цілому зустрічаються рідко, ймовірно, через обмеження, пов'язані з їхнім розвитком і подальшим функціонуванням. На основі даних скануючої електронної мікроскопії та рентгенівської комп'ютерної томографії (мікроКТ), ми описуємо новий викопний таксон, Covidifructus multicarpellatus, з пізньої крейди (пізній турон-сантон) Південної Богемії (Чеська Республіка). Новий викопний таксон представлений одним ценокарпним гінецеєм (незрілим плодом), що складається з 10 плодолистків, кожен із яких містить одну насінину; інші частини квітки не збереглися. Морфологія гінецея C. multicarpellatus дуже складна і включає замкнуту, недиференційовану верхівку квітки, порожній простір у центрі зав'язі, утворене постгенітальним злиттям дистальних частин плодолистків, неправильне апікальне закриття зав'язі та, можливо, екстрагінецеальний компітум. Подібні морфології гінецею розвинулися конвергентно у різних лініях покритонасінних і безпосередньо пов'язані з особливими проблемами розвитку функціонального ценокарпного гінецею з безліччю плодолистків. Серед сучасних покритонасінних C. multicarpellatus найбільш схожий на Dillenia (Dilleniaceae), однак систематичне віднесення, засноване тільки на ознаках гінецею, пов'язане з високим рівнем невизначеності, навіть якщо гінецеальні ознаки C. multicarpellatus порівняно рідко трапляються серед інших покритонасінних рослин.
Ключові слова: покритонасінні рослини; компітум; Covidifructus multicarpellatus; квіткова морфологія; викопна квітка; синкарпія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
捷克共和国南波希米亚晚白垩世沉积物的多心皮果
大多数被子植物的雌蕊由两个或多个联合心皮组成，合心皮通常被认为是一项关键创新。多心皮合心体，即超过五个联合心皮，总体上是罕见的，这可能是受发育和功能限制所致。基于扫描电镜 (SEM) 和 X 射线计算机断层扫描 (microCT)，我们在这里描述了一个来自捷克波希米亚南部晚白垩世（土伦晚期至圣通期）新化石种，即Covidifructus multicarpellatus。新种的建立基于一个合心体雌蕊（一个未成熟的果实）化石标本，该雌蕊由10个心皮组成，每个心皮包含一个种子; 化石没有保留其它花器官。该种的雌蕊形态非常复杂，包括一个封闭未分化的花顶部、由心皮远端部分成熟后愈合形成的位于子房中心的空白空间、不规则的子房顶端闭合和可能额外花粉传输组织。类似的雌蕊形态在各种被子植物谱系中趋同进化，这与形成具有多心皮的功能性合心雌蕊特殊发育（结构上）挑战直接相关。在现存的被子植物中，该化石与五桠果科的五桠果属极相似。然而，仅基于雌蕊特征的系统归类会导致高度的不确定性，即使C. multicarpellatus 的雌蕊特征在其它被子植物中很罕见。
关键词: 被子植物; 花粉传输组织; Covidifructus multicarpellatus; 花形态; 化石花; 合心皮
Translator: Hongshan Wang
French
Un fruit multicarpellaire du Crétacé Supérieur du sud de la Bohème, République Tchèque
Le gynécée de la plupart des angiospermes est composé de deux carpelles ou plus, et la syncarpie est considérée comme une innovation-clé. Les gynécées multicarpellaires, c’est-à-dire réunissant plus de cinq carpelles, sont généralement rares, probablement en raison de contraintes de développement et fonctionnelles. Nous décrivons ici un nouveau taxon fossile, Covidifructus multicarpellatus, du Crétacé Supérieur (Turonien supérieur-Santonien) du sud de la Bohème (République Tchèque) basé sur des observations par microscopie électronique à balayage (MEB) et de la tomographie à rayons-X (microCT). Ce nouveau taxon fossile est basé sur un seul gynécée syncarpe (un fruit immature) composé de 10 carpelles, chacun contenant une seule graine ; aucun autre organe floral n’est préservé. La morphologie du gynécée de C. multicarpellatus est très complexe et comprend un apex floral indifférencié, un espace vide au centre de l’ovaire formé par l’union postgénitale des parties distales des carpelles, une suture apicale irrégulière de l’ovaire, et peut-être d’un compitum hors du gynécée. Des morphologies similaires du gynécée ont évoluées de manière convergente chez plusieurs lignées d’angiospermes. Ces morphologies sont directement liées aux difficultés d’un développement (architectural) spécial nécessaire à la formation d’un gynécée syncarpe à nombreux carpelles fonctionnel. Parmi les angiospermes actuels, Dillenia (Dilleniaceae) est le plus similaire à C. multicarpellatus. Cependant, une assignation systématique basée uniquement sur des caractères du gynécée serait peu fiable, même si les caractéristiques du gynécée de C. multicarpellatus sont rares au sein des angiospermes.
Mots-clés : angiospermes ; compitum ; Covidifructus multicarpellatus ; morphologie florale ; fleur fossile ; syncarpie
Translator: Denis Audo
