Diversity and fossil record of larvae of three groups of lacewings with unusual ecology and functional morphology: Ithonidae, Coniopterygidae and Sisyridae
Plain Language Abstract
Neuroptera (lacewings) is a group of insects with relatively few species compared to several other groups of insects. Although these insects are not as iconic as butterflies, mosquitoes, or beetles, there are some rather well-known forms, such as green lacewings, antlions, owlflies, or mantis lacewings. All these have peculiar larvae preying on other small arthropods, for which they use their prominent pair of venom-injecting sucking mouthparts, also called stylets. These stylets are formed by the upper and lower jaws. In three less well-known groups of Neuroptera, the larvae look rather different from the other lacewing larvae. The larvae of spongilla lacewings (Sisyridae) have very long and thin stylets; they are aquatic and feed on sponges. The larvae of dustywings (Coniopterygidae) have very small stylets that are often covered by a large upper lip. The larvae of moth lacewings (Ithonidae) are grub-like (looking a bit like the larvae of dung beetles) and possess stout stylets. We discuss known extant and fossil larvae of these three lacewing groups and report some new fossil larvae. We analyse the shape of the head and the stylets quantitatively. In this analysis, two distinct groups of extant larvae of dustywings can be differentiated, one with larger stylets and one with smaller stylets. Some obscure larvae from the Cretaceous (ca. 100 million years ago) are quite similar in head and stylet shape to larvae of dustywings with short stylets.
Resumen en Español
Diversidad y registro fósil de larvas de tres grupos de crisopas con ecología y morfología funcional inusuales: Ithonidae, Coniopterygidae y Sisyridae
Neuroptera es un grupo interno de Insecta con una riqueza de especies moderada en comparación con varios otros grupos internos de Insecta. Si bien no son tan icónicos como las mariposas, los mosquitos o los escarabajos, existen algunas formas bastante conocidas, como las crisopas verdes, las hormigas león, las moscas búho o los mantíspidos. Todos estos tienen larvas depredadoras peculiares con estiletes de succión prominentes que inyectan veneno, formados por las mandíbulas superior e inferior. Tres linajes menos conocidos de Neuroptera tienen larvas que tienen una apariencia derivada más fuerte. Las larvas de Sisyridae (“crisopas spongilla”) tienen estiletes muy largos y delgados; son acuáticos y se alimentan de esponjas. Las larvas de Coniopterygidae (cuyo nombre común en inglés es “dustywings”) tienen estiletes muy pequeños que a menudo están cubiertos por un gran labrum. Las larvas de Ithonidae (“crisopas polilla”) son parecidas a larvas de escarabajos y poseen mandíbulas robustas. Aquí se discute el registro general conocido de larvas fósiles y existentes de estos tres linajes y se informa de algunos especímenes fósiles nuevos. Un análisis cuantitativo de las morfologías de la cabeza y el estilete revela que se pueden diferenciar dos grupos distintos de larvas actuales de Coniopterygidae, uno con estiletes más grandes y otro con estiletes más pequeños. Algunas larvas de holometábolos del Cretácico de afinidades inciertas han resultado ser bastante similares en la forma de cabeza y estilete a las larvas de Coniopterygidae con estiletes cortos.
Palabras clave: Ithonidae; Sisyridae; Coniopterygidae; neurópteros; larva; morfología cuantitativa
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Diversität und Fossilbericht von Larven dreier Netzflüglergruppen mit ungewöhnlicher Ökologie und Funktionsmorphologie: Ithonidae, Coniopterygidae und Sisyridae
Neuroptera (Netzflügler) ist eine Innengruppe der Gruppe Insecta mit mittlerer Artenvielfalt verglichen mit verschiedenen anderen Innengruppen. Zwar sind Netzflügler nicht so bekannt wie Schmetterlinge, Mücken oder Käfer, doch gibt es auch unter ihnen einige prominentere Vertreter wie beispielsweise Florfliegen, Ameisenlöwen, Schmetterlingshafte oder Fanghafte. All diesen gemein sind eigentümliche räuberische Larven mit auffälligen paarigen, giftinjizierenden Saugzangen (Stilette), die vom Ober- und Unterkiefer gebildet werden. Drei weniger bekannte Linien der Netzflügler besitzen stärker abgewandelte Larven. Die Larven der Schwammhafte (Sisyridae) besitzen sehr lange und dünne Stilette; sie sind aquatisch und ernähren sich von Schwämmen. Die Larven der Staubhafte (Coniopterygidae) besitzen sehr kleine Stilette, die häufig von einem großen Labrum (Oberlippe) bedeckt werden. Die Larven der Gruppe Ithonidae sind engerlingartig (scarabaeiform) und besitzen kurze und kräftige Mandibeln. Wir diskutieren alle bekannten rezenten und fossilen Larven dieser drei Linien und beschreiben weitere neue fossile Larven. Eine quantitative Analyse der Form der Umrisse der Köpfe und Stilette zeigt, dass zwei Gruppen von rezenten Larven der Staubhafte unterschieden werden können, eine mit größeren Stiletten und eine mit kleineren. Einige ungewöhnliche Holometabolenlarven aus der Kreidezeit ähneln in der Form ihrer Kopf- und Stilettumrisse den Larven von Staubhaften mit kurzen Stiletten.
Schlüsselwörter: Ithonidae; Sisyridae; Coniopterygidae; Neuroptera; Larve; quantitative Morphologie
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Różnorodność i zapis kopalny larw trzech grup sieciarek o niezwykłej ekologii i morfologii funkcjonalnej: Ithonidae, Coniopterygidae i Sisyridae
Sieciarki Neuroptera to grupa owadów o umiarkowanym bogactwie gatunkowym w porównaniu z kilkoma innymi grupami Insecta. Chociaż nie są tak kultowe jak motyle, komary czy chrząszcze, istnieją dość dobrze znane formy, takie jak złotookowate, mrówkolwowate, żupalkowate czy modliszki. Wszystkie one mają osobliwe drapieżne larwy z wydatnymi parzystymi, wstrzykującymi jad żuwaczkami utworzonymi przez górną i dolną szczękę. Trzy mniej znane linie Neuroptera mają larwy o zróżnicowanym wyglądzie. Larwy Sisyridae (okudlicowate) mają bardzo długie i cienkie żuwaczki; są wodne i żywią się gąbkami. Larwy Coniopterygidae (bielotkowate) mają bardzo małe żuwaczki, które często są pokryte dużym obrąbkiem. Larwy Ithonidae (złotawkowate) są podobne do larw poświętnikowatych (skarabeuszy) i posiadają grube żuwaczki. Omawiamy ogólnie znany zapis istniejących i kopalnych larw tych trzech linii i informujemy o kilku nowych okazach kopalnych. Analiza ilościowa kształtu głowy i sztyletu ujawnia, że można odróżnić dwie odrębne grupy zachowanych larw Coniopterygidae, jedną z większymi żuwaczkami, a drugą z mniejszymi zuwaczkami. Niektóre larwy holometaboliczne z kredy, o niejasnej przynależności, są dość podobne pod względem kształtu głowy i żuwaczek do larw Coniopterygidae z krótkimi żuwaczkami.
Słowa kluczowe: Ithonidae; Sisyridae; Coniopterygidae; Neuroptera; larwa; morfologia ilościowa
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Різноманіття і палеонтологічний літопис личинок трьох груп сітчастокрилих з незвичайною екологією та функціональною морфологією: Ithonidae, Coniopterygidae та Sisyridae
Neuroptera – це відносно невелика група комах, видове багатство якої є меншим порівняно з деякими іншими рядами Insecta. Хоча сітчастокрилі є назагал менш відомими, ніж метелики, комарі чи жуки, серед них є деякі досить широко розповсюджені форми, такі як золотоочки, мурашині леви, аскалафи чи мантиспові. Усі вони мають своєрідних хижих личинок із помітними парними отруйними стилетами, утвореними зрослими верхньою та нижньою щелепами. Три менш відомі групи у межах Neuroptera мають більш розвинених личинок. Личинки Sisyridae мають дуже довгі і тонкі стилети; це водні тварини, які паразитують на губках. Личинки Coniopterygidae мають дуже маленькі стилети, які часто покриті великою губою. Личинки Ithonidae скарабеєподібні і мають міцні щелепи. Ми обговорюємо загальні відомості про існуючих та викопних личинок цих трьох груп і описуємо деякі нові викопні зразки. Кількісний аналіз форми голови та стилета показує можливість диференціації личинок родини Coniopterygidae на дві групи: з більшими і меншими стилетами. Деякі голометаболічні личинки з відкладів крейди дуже схожі за формою голови та стилета на таких у Coniopterygidae із короткими стилетами.
Ключові слова: Ithonidae; Sisyridae; Coniopterygidae; Neuroptera; личинка; кількісна морфологія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
生态和功能形态异常的三组草蛉幼虫(蛾蛉科, 水蛉科, 粉蛉科)的多样性和化石记录
脉翅目是昆虫纲的一个内群，与本纲其他几个内群相比其物种丰富度适中。虽然不像蝴蝶、蚊子或甲虫那样具有标志性，但有一些相当知名的类别如绿色草蛉、蚁蛉、蝶角蛉或螳螂草蛉。所有这些都有特殊的捕食性幼虫，由上下颌形成突出的成对并注射毒液的吸吮管心针。三个不太为人所知的脉翅目谱系的幼虫具进一步衍生的外观。 水蛉科幼虫有很长很细的管心针；该类水生且以海绵为食。 粉蛉科幼虫有非常小的管心针，通常被一个大的盂唇覆盖。 蛾蛉科幼虫是蛴螬状 (金龟子形) 并具有粗壮的下颌骨。我们讨论了这三个谱系的现存和化石幼虫的整体已知记录，并报告了一些新的化石标本。对头部和管心针形状的定量分析表明，可以区分两组不同的 粉蛉科现存幼虫，一组具有较大的管心针，另一组具有较小的管心针。白垩纪的一些不起眼的全变态昆虫幼虫在头部和管心针形状上与具有短管心针的粉蛉科幼虫非常相似。
关键词: 蛾蛉科; 水蛉科; 粉蛉科; 脉翅目; 幼虫; 定量形态
Translator: Hongshan Wang
French
Diversité et registre fossilifère de trois groupes de névroptères à écologie et morphologie fonctionnelle inhabituelles : Ithonidae, Coniopterygidae et Sisyridae
Les névroptères (Neuroptera) font partie du groupe des insectes et, comparativement à d’autres groupes d’insectes, ont une richesse spécifique modérée. Bien que moins fameux que les papillons, moustiques, ou coléoptères, certains membres de ce groupe sont relativement bien connus, comme les chrysopes vertes, les fourmilions, ascalaphidés ou mantispidés. Tous ces insectes ont une larve prédatrice particulière munie d’une paire de stylets formés par les pièces buccales inférieures et supérieures pouvant injecter du venin et aspirer les fluides de leurs proies. Trois lignées moins connues de névroptères ont des larves dont la morphologie est bien plus dérivée. Les larves de Sisyridae ont des stylets très allongés et fins ; elles sont aquatiques et se nourrissent sur des éponges. Les larves de Coniopterygidae ont de très petits stylets souvent couverts par un gros labrum. Les larves d’Ithonidae sont éruciformes et possèdent des mandibules épaisses. Nous discutons l’ensemble du registre fossilifère et actuel des larves de ces trois lignées et décrivons quelques nouveaux spécimens. Une analyse quantitative de la forme de la tête et des stylets révèle que les deux groupes actuels de larves de Coniopterygidae peuvent être distingués, l’un par des stylets plus grands, l’autre par des stylets plus petits. Certaines larves d’insectes holométaboles du Crétacé ont une tête et des stylets assez proches des larves à stylets courts de Coniopterygidae actuelles.
Mots-clés : Ithonidae; Sisyridae; Coniopterygidae; Neuroptera; larve; morphologie quantitative
Translator: Denis Audo
