Putative Ordovician green alga Krejciella reinterpreted as enteropneust hemichordate tube (Czech Republic)
Plain Language Abstract
Enteropneusta represent a group of worm-like animals, also known as acorn worms, which live in the sea. Fossil and extant representatives of this group play an important role in the interpretation of early evolution of animals, such as echinoderms, hemichordates and chordates, including humans. However, enteropneust bodies do not contain any hard parts that become easily fossilized, such as shells of molluscs or skeletons of trilobites. Consequently, fossil remains of enteropneust are very scarce.
Recent discovery from the famous Cambrian Burgess Shale (approximately 505 million years) shows that Margaretia, a fossil earlier interpreted as algal remains in fact represents organic tubes produced and inhabited by acorn worms. Similar fossils are reported from a few localities of contemporaneous age in North America, Siberia and China. From the record of Cambrian organic tubes produced by acorn worms, it is possible to infer that acorn worms inhabited warm-waters of tropical to subtropical seas.
Fossil specimens originally classified as the green alga Krejciella putzkeri are reexamined. These fossils originate from Ordovician sediments (approximately 458 million years) in the Czech Republic (Central Europe). In this area, Ordovician sediments originated in a cold climatic belt. Our study shows that Krejciella does not belong to fossil alga but represents an organic tube produced and inhabited by an acorn worm; this proves that acorn worms producing organic tubes were present on the Earth for at least 53 million years longer, and that they were able to live in cold-water areas, not far from the subpolar zone.
Resumen en Español
La supuesta alga verde del Ordovícico Krejciella reinterpretada como tubo de hemicordado enteropneusto (República Checa)
Los representantes fósiles y existentes de Enteropneusta juegan un papel importante en la interpretación de la evolución temprana de los animales, como los equinodermos, los hemicordados y los cordados. Sin embargo, los restos de enteropneustos fósiles son raros. Un nuevo examen de los especímenes disponibles de tubos orgánicos del supuesto alga verde del Ordovícico Krejciella putzkeri Obrhel, 1968 no muestra ninguna diferencia morfológica con el fósil del Cámbrico Margaretia dorus Walcott, 1931. Esta última especie se ha interpretado recientemente como un tubo orgánico producido y habitado por el hemicordado enteropneusto con forma de gusano Oesia disjuncta Walcott, 1911. Sin embargo, la ausencia de la extensión lateral subterránea en los especímenes del Ordovícico excluye la posibilidad de sinonimia de Krejciella y Margaretia. La distribución geográfica de los tubos orgánicos del Cámbrico clasificados como Margaretia Walcott, 1931 indica un posible control latitudinal, ya que todas las ocurrencias aparentemente están restringidas a los cinturones tropicales y subtropicales cuando se trazan en los mapas paleogeográficos del Cámbrico. En comparación, la presencia de los especímenes de Krejciella aquí estudiados está restringida a las localidades de aguas frías del oeste de Gondwana. El análisis micropaleontológico de una muestra de roca con un espécimen de Krejciella muestra la presencia de quitinozoos moderadamente conservados, incluida la especie zonal Linochitina pissotensis. Este taxón es, por primera vez, documentado en la Cuenca de Praga y determina el intervalo límite del Ordovícico medio/superior de la muestra analizada. Los especímenes de Krejciella aquí estudiados extienden el registro de tubos orgánicos producidos por hemicordados enteropneustos tanto estratigráfica como paleogeográficamente al área de aguas frías del Ordovícico medio/superior.
Palabras clave: Ordovícico; hemicordados; Enteropneusta, estratigrafía; quitinozoos; paleogeografía
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Vermeintliche ordovizische Grünalge Krejciella neu interpretiert als Enteropneusta-Röhre (Hemichordata)
Fossile und lebende Vertreter der Enteropneusta spielen eine wichtige Rolle bei der Interpretation der frühen Evolution von Tieren wie Echinodermen, Hemichordaten und Chordaten. Fossile Überreste von Enteropneusta sind jedoch selten. Eine erneute Untersuchung der verfügbaren Exemplare der organischen Röhren der ordovizischen mutmaßlichen Grünalge Krejciella putzkeri Obrhel, 1968, zeigt keinen morphologischen Unterschied zur kambrischen Margaretia dorus Walcott, 1931. Die letztgenannte Art wurde kürzlich als eine organische Röhre interpretiert, die von der wurmartigen Oesia disjuncta Walcott, 1911 (Enteropneusta, Hemichordata), erzeugt und bewohnt wurde. Das Fehlen des subterranen Seitenfortsatzes in ordovizischen Exemplaren schließt jedoch die Synonymie von Krejciella und Margaretia aus. Die geografische Verteilung der organischen Röhren aus dem Kambrium, die als Margaretia Walcott, 1931, klassifiziert wurden, deutet auf eine mögliche Breitenregulierung hin, da alle Vorkommen in den paläogeografischen Karten des Kambriums offensichtlich auf tropische und subtropische Gürtel beschränkt sind. Im Vergleich dazu ist das Vorkommen der hier untersuchten Exemplare von Krejciella auf Kaltwasserstandorte in Westgondwana beschränkt. Die mikropaläontologische Analyse einer Gesteinsprobe mit einem Exemplar von Krejciella zeigt das Vorhandensein von mäßig erhaltenen Chitinozoen, darunter die zonale Art Linochitina pissotensis. Dieses Taxon ist zum ersten Mal aus dem Prager Becken dokumentiert und bestimmt das Grenzintervall zwischen dem mittleren und dem späten Ordovizium der untersuchten Probe. Die hier untersuchten Exemplare von Krejciella erweitern den Nachweis von organischen Röhren von Enteropneusta (Hemichordata) sowohl stratigraphisch als auch paläogeographisch auf das Kaltwassergebiet des mittleren/späten Ordoviziums.
Schlüsselwörter: Ordovizium; Hemichordaten; Enteropneusta, Stratigraphie; Chitinozoen; Paläogeographie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Reinterpretacja przypuszczalnej ordowickiej zielenicy Krejciella jako rurki jelitodysznego półstrunowca (Czechy)
Kopalni i współcześni reprezentanci jelitodysznych (Enteropneusta) odgrywają ważną rolę w zrozumieniu wczesnej ewolucji zwierząt, takich jak szkarłupnie, półstrunowce i strunowce. Jednakże, szczątki kopalnych Enteropneusta są stosunkowo rzadkie. Rewizja dostępnych okazów organicznych rurek z ordowiku, zaliczanych do Krejciella putzkeri Obrhel, 1968 i przypuszczalnie reprezentujących zielenice, wskazuje na brak istotnych różnic morfologicznych pomiędzy tym taksonem a okazami Margaretia dorus Walcott, 1931 z kambru. Ten ostatni gatunek został ostatnio zreinterpretowany jako organiczna rurka utworzona i zamieszkała przez robakokształtnego jelitodysznego półstrunowca Oesia disjuncta Walcott, 1911. Brak podziemnego lateralnego wypustka w okazach ordowickich nie pozwala jednak na uznanie Krejciella za synonim Margaretia. Występowanie rurek organicznych zaklasyfikowanych jako Margaretia Walcott, 1931 jest związane w kambrze z tropikalnymi i subtropikalnymi szerokościami geograficznymi, sugerując geograficzną kontrolę ich rozprzestrzenienia. Z kolei, występowanie badanych okazów Krejciella jest ograniczone do zimnych obszarów zachodniej Gondwany. Analiza mikropaleontologiczna próbki skalnej zawierającej jednego przedstawiciela Krejciella potwierdziła obecność stosunkowo dobrze zachowanych Chitinozoa, w tym wskaźnikowego biostratygraficznie gatunku Linochitina pissotensis. Takson ten, tu po raz pierwszy udokumentowany z Basenu Barrandienu, wskazuje na wiek badanej próbki przypadający na pogranicze środkowego i późnego ordowiku. Analizowane okazy Krejciella poszerzają zapis stratygraficzny i paleogeograficzny organicznych rurek wytwarzanych przez jelitodyszne półstrunowce do stref zimnych basenów morskich z pogranicza środkowego i późnego ordowiku.
Słowa kluczowe: ordowik; półstrunowce; jelitodyszne (Enteropneusta); stratygrafia; Chitinozoa; paleogeografia
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Імовірна ордовицька зелена водорість Krejciella, переосмислена як трубка напівхордової кишководишної тварини (Чеська Республіка)
Вимерлі та рецентні представники групи Enteropneusta відіграють важливу роль в інтерпретації ранньої еволюції голкошкірих, напівхордових і хордових тварин. Однак викопні рештки Enteropneusta зустрічаються рідко. Повторне дослідження доступних зразків органічних трубок імовірної ордовицької зеленої водорості Krejciella putzkeri Obrhel, 1968 не виявило жодних морфологічних відмінностей від кембрійської Margaretia dorus Walcott, 1931. Останній вид нещодавно інтерпретували як органічну трубку, яку утворював і заселяла напівхордова червоподібна кишководишна тварина Oesia disjuncta Walcott, 1911. Проте відсутність підземного бічного розширення у ордовицьких зразків виключає синонімічність Krejciella та Margaretia. Географія знахідок кембрійських органічних трубок, класифікованих як Margaretia Walcott, 1931, вказує на їхнє можливе розповсюдження у широтному напрямку, оскільки усі знахідки, очевидно, обмежені тропічними та субтропічними поясами, якщо їх нанести на палеогеографічні карти кембрійського періоду. Для порівняння, поява вивчених нами зразків Krejciella обмежена холодноводними частинами Західної Гондвани. Мікропалеонтологічний аналіз зразка породи, що містить один екземпляр Krejciella, показує наявність хітинозоїв, включаючи зональний вид Linochitina pissotensis. Цей таксон вперше задокументований у Празькому басейні та визначає граничний інтервал середнього/пізнього ордовику аналізованого зразка. Досліджені зразки Krejciella розширюють відомості про органічні трубки, створені напівхордовими ентеропневстами, як стратиграфічно, так і палеогеографічно, до холодноводної області середнього/пізнього ордовику.
Ключові слова: ордовик; напівхордові; Enteropneusta, стратиграфія; хітинозої; палеогеографія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
前定的捷克奥陶纪绿藻 Krejciella 被重新解释为半索动物肠鳃类体管
肠鳃的化石和现生代表在解释动物(如棘皮动物、半脊索动物和脊索动物)的早期进化方面发挥着重要作用。然而，肠鳃纲的化石遗骸很少见。对奥陶纪假定的绿藻 Krejciella putzkeri Obrhel，1968有机管标本的重新研究显示其与寒武纪 Margaretia dorus Walcott，1931 没有任何形态差异。后者最近被解释为由蠕虫状半索动物肠鳃类Oesia disjuncta Walcott，1911生产并居住的有机管。然而，奥陶纪标本中缺乏地下横向延伸，排除了 Krejciella 和 Margaretia 为同物异名。归于 Margaretia Walcott，1931的寒武纪有机管标本的地理分布表明可能存在纬度控制，因为在寒武纪古地理图中绘制的所有分布记录均明显仅限于热带和亚热带。相比之下，本文研究的Krejciella标本的则仅限于西冈瓦纳的冷水地区。对产出一个 Krejciella 标本的岩石样本进行的微古生物分析表明有共存适中保存的几丁虫类，包括具生物带特征种 Linochitina pissotensis。该种首次是首次发现于布拉格盆地并可用于确定样本的中/晚奥陶世边界层位。本文所研究的Krejciella标本将肠鳃类半脊索动物的有机管的地层和古地理记录扩展到中/晚奥陶世冷水区。
关键词：奥陶系；半脊索动物；肠鳃纲，地层学；几丁虫；古地理
Translator: Hongshan Wang
French
La possible algue verte ordovicienne Krejciella réinterprétée en tant que tube d‘hémichordé entéropneuste (République Tchèque)
Les représentants fossiles et actuels des Enteropneusta jouent un rôle important dans l’interprétation de l’évolution précoce des animaux, comme les échinodermes, hémichordés et chordés. Cependant, les restes fossiles d’Enteropneusta sont rares. Une nouvelle étude des spécimens disponibles de la possible algue verte ordovicienne Krejciella putzkeri Obrhel, 1968 ne révèle aucune différence avec le fossile cambrien Margaretia dorus Walcott, 1931. Cette dernière espèce a été récemment interprété comme un tube organique produit et habité par l’hémichordé entéropneuste vermiforme Oesia disjuncta Walcott, 1931. Cependant, l’absence d’extensions souterraines exclu la possibilité d’une synonymie de Krejciella et Margaretia. La distribution géographique des tubes attribués à Margaretia Walcott, 1931 indique une influence latitudinale ; en effet, les occurrences sont apparemment restreintes à des ceintures tropicales et subtropicales lorsqu’elles sont placées sur les cartes paléogéographiques du Cambrien. Comparativement, les occurrences de Krejciella, ici étudiées, sont cantonnées aux localités d’eaux froides de l’ouest du Gondwana. L’analyse micropaléontologique d’un échantillon de roche contenant un spécimen de Krejciella montre la présence de chitinozoaires, dont l’espèce zonale Linochitina pissotensis. C’est la première fois que ce taxon est décrit dans le bassin de Prague et indique que l’échantillon analysé date de l’Ordovicien Moyen/Supérieur. Les spécimens de Krejciella ici étudiés étendent à la fois la répartition stratigraphique et paléogéographique de tubes organiques produits par des hémichordés entéropneustes aux zones d’eaux froides de l’Ordovicien Moyen/Supérieur.
Mots-clés : Ordovicien ; hémichordés ; Enteropneusta ; stratigraphie ; chitinozoaires ; paléogéographie
Translator: Denis Audio
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
