Continuous character variation within the Glossopleura-Anoria-Sonoraspis plexus: Dolichometopid trilobites from the Cadiz Formation (Cambrian: Miaolingian, Wuliuan), California

John R. Foster

Plain Language Abstract

Dolichometopid Trilobites from California Help Straighten Out Systematics of the Group

The Cambrian-age Cadiz Formation in southeastern California preserves numerous trilobite arthropods of the family Dolichometopidae. Among these trilobites from the Cadiz are: Glossopleura, a form reported from nearly 50 species from many parts of North America (and South America); Sonoraspis, a form named from Mexico and later reported from the western United States; and Anoria, a form named from the Grand Canyon and reported from isolated spots in North America. The validity of the latter two taxa relative to Glossopleura has been contentious. The Cadiz Formation is the only geologic unit with all three genera reported. Study of the Cadiz Formation material, and restudy of a number of species in each genus, suggests that: 1) the name Sonoraspis is junior to Glossopleura, 2) that most species of Anoria, except A. tontoensis from the Grand Canyon, probably fit within Glossopleura; and 3) that there are several species within Glossopleura that are junior synonyms of others in the same genus. These conclusions suggest that dolichometopids in general are over-split taxonomically and that species diversity of the group in North America was in fact somewhat lower.

Resumen en Español

Variación continua de caracteres dentro del plexo Glossopleura-Anoria-Sonoraspis: trilobites dolicometópidos de la Formación Cadiz (Cámbrico: Miaolingiense, Wuliuense), California

El reestudio del material tipo, referido y nuevo de los trilobites dolicometópidos pertenecientes a Anoria, Glossopleura y Sonoraspis de la Formación Cadiz del Cámbrico medio de California, EE. UU., en conjunto con material de otras formaciones de la Biozona del Conjunto Glossopleura en el oeste de América del Norte, demuestra que solo dos especies de dolicometópidos están presentes en la Formación Cádiz: Glossopleura mohavensis y G. lodensis. Sonoraspis californica se confirma como un sinónimo subjetivo menor de G. mohavensis, y Sonoraspis en general es un sinónimo menor de Glossopleura, como ya había sido propuesto anteriormente. Anoria es válida pero debe restringirse a la especie A. tontoensis. Anoria baton debería estar dentro de Glossopleura, y la posición genérica de Anoria bessus no ha sido resuelta. La mayoría de los caracteres cualitativos utilizados en el pasado para separar Anoria, Glossopleura y Sonoraspis (p. ej., lóbulo palpebral, glabela) resultan ser continuamente variables sin separación estadística para permitir una asignación discreta de caracteres. De manera similar, los caracteres poscranidiales, como el número de segmentos torácicos, la presencia o ausencia de espinas axiales y las espinas pleurales T5 agrandadas o normales, son tan variables entre géneros y dentro de las muestras que no son confiables para la separación genérica, aunque algunos caracteres pueden ayudar a los diagnósticos de especies como “combinaciones de caracteres” descriptivos no-autapomórficos.

Palabras clave: Trilobites; Corynexochida; dolicometopidos; Glossopleura; Cámbrico; sistemática

Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología) 

Deutsche Zusammenfassung

Kontinuierliche Variation der Merkmale innerhalb des Glossopleura-Anoria-Sonoraspis-Plexus: Dolichometopide Trilobiten aus der Cadiz-Formation (Kambrium: Miaolingium, Wuliuum), Kalifornien

Eine erneute Untersuchung von Typus-, Referenz- und neuem Material der dolichometopiden Trilobiten der Gattungen Anoria, Glossopleura und Sonoraspis aus der mittelkambrischen Cadiz-Formation in Kalifornien, USA, zusammen mit Material aus anderen Formationen der Glossopleura Assemblage Biozone im westlichen Nordamerika, zeigt, dass nur zwei dolichometopide Arten in der Cadiz-Formation vorkommen: Glossopleura mohavensis und G. lodensis. Sonoraspis californica wird als jüngeres subjektives Synonym von G. mohavensis bestätigt, und Sonoraspis im Allgemeinen ist ein jüngeres Synonym von Glossopleura, wie zuvor vorgeschlagen. Anoria ist gültig, sollte aber auf die Art A. tontoensis beschränkt werden. Anoria baton sollte innerhalb von Glossopleura stehen, und die Gattungszugehörigkeit von Anoria bessus ist ungeklärt. Die meisten qualitativen Merkmale, die in der Vergangenheit zur Unterscheidung von Anoria, Glossopleura und Sonoraspis verwendet wurden (z. B. Lappen, Glabella), erweisen sich als kontinuierlich variabel, ohne dass eine statistische Trennung eine diskrete Zuordnung der Merkmale ermöglicht. Auch postkraniale Merkmale wie die Anzahl der Thoraxsegmente, das Vorhandensein oder Fehlen von Achsenstacheln und vergrößerte oder normale T5-Pleurastacheln sind zwischen den Gattungen und innerhalb der Proben so variabel, dass sie für die Gattungsunterscheidung unzuverlässig sind, obwohl einige Merkmale als nicht-autapomorphe, beschreibende Elemente der "Merkmalskombination" die Artdiagnose unterstützen können.

Schlüsselwörter: Trilobiten; Corynexochida; Dolichometopidae; Glossopleura; Kambrium; Systematik

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Ciągła zmienność cech w obrębie komleksu Glossopleura-Anoria-Sonoraspis: Trylobitów z rodziny Dolichometopidae z formacji Cadiz (kambr: Miaolingian, Wuliuan) w Kaliforni

Przeprowadzono powtórne badania okazów typowych, innych wcześniej opisywanych oraz nowo pozyskanych okazów trylobitów z rodziny Dolichometopidae, z rodzajów Anoria, Glossopleura i Sonoraspis ze środkowego kambru formacji Cadiz w Kalifornii, USA. Przebadano też nagromadzenia Glossopleura z innych formacji na zachodzie Ameryki Północnej. Badania pokazały, że w formacji Cadiz obecne są tylko dwa gatunki z rodziny Dolichometopisae: Glossopleura mohavensis i G. lodensis. Potwierdzono wcześniejsze propozycje zsynonimizowania gatunku Sonoraspis californica z G. mohavensis i całego rodzaju Sonoraspis z rodzajem Glossopleura. Rodzaj Anoria zawiera tylko jeden gatunek A. tontoensis. Gatunek Anoria baton został przeniesiony do rodzaju Glossopleusa, natomiast przynależność systematyczna gatunku Anoria bessus pozostaje niewyjaśniona. Większość jakościowych cech używanych do tej pory przy odróżnianiu rodzajów Anoria, Glossopleura i Sonoraspis (np., płat powiekowy, glabella) wykazuje zmienność ciągłą, która nie pozwala na wydzielenie przedziałów dla poszczególnych taksonów. Podobnie, cechy thoraxu i pygidium, jak liczba segmentów thoraxu, obecność lub brak kolca aksialnego, normalne lub powiększone kolce pleuralne T5, są zróżnicowane w obrębie rodzajów, co czyni je nieprzydatnym przy oznaczaniu okazów do rodzaju. Jednak niektóre kombinacje cech mogą być pomocne przy oznaczaniu gatunków jako nieautapomorficzne.

Słowa kluczowe: trylobity; Corynexochida; Dolichometopidae; Glossopleura; kambr; systematyka

Translator:  Natalia Starzyk

Ukrainian

Безперервна мінливість ознак у групі Glossopleura-Anoria-Sonoraspis: доліхометопідні трилобіти з формації Кадіз (кембрій, Miaolingian, Wuliuan), Каліфорнія

Дослідження типового, раніше описаного і нового матеріалу по трилобітах із родини Dolichometopidae, що належать до родів Anoria, Glossopleura і Sonoraspis із середньокембрійської формації Кадіз у Каліфорнії, США, разом із решткаи представників цієї групи з інших формацій біозони Glossopleura Assemblage на заході Північної Америки, демонструє, що тільки два види доліхометопід присутні у відкладах формації Кадіз: Glossopleura mohavensis і G. lodensis. Sonoraspis californica визнано молодшим суб’єктивним синонімом G. mohavensis, а Sonoraspis як такий є молодшим синонімом Glossopleura. Anoria є валідним таксоном, проте його слід обмежити видом A. tontoensis. Anoria baton слід розглядати у межах Glossopleura, і загальне положення Anoria bessus залишається невирішеним. Більшість якісних ознак, які використовувалися в минулому для відокремлення Anoria, Glossopleura і Sonoraspis (наприклад, пальпебральна частка, глабелла), виявляються безперервно змінними і за ними не можна достовірно розділити вказані роди, а також визначити їхній дискретний стан для кожного з таксонів родового рівня. Подібним чином посткранідіальні ознаки, такі як кількість грудних сегментів, наявність або відсутність осьового шипа, а також збільшені або нормальні плевральні шипи Т5, є надзвичайно мінливими, хоча деякі з них все ж таки можуть допомогти в діагностиці видів як не-аутапоморфні описові елементи “поєднання ознак”.

Ключові слова: трилобіти; Corynexochida; Dolichometopidae; Glossopleura; кембрій; систематика

Translator: Oleksandr Kovalchuk

Chinese

Glossopleura-Anoria-Sonoraspis组合内的连续性特征变化: 加利福尼亚州Cadiz组(寒武系苗岭统乌溜阶)的长眉虫类三叶虫

本文对来自美国加利福尼亚州中寒武Cadiz组的属于 Anoria、Glossopleura 和 Sonoraspis 的长眉虫类三叶虫的模式标本、已发表的标本和新材料以及来自北美西部Glossopleura组合生物带其他地层的材料的重新研究表明, Cadiz 组中只有两个长眉虫类三叶虫种: Glossopleura mohavensis 和 G. lodensis。 Sonoraspis californica被确认为 G. mohavensis的次主观异名, 而 Sonoraspis 通常是 Glossopleura 的次异名。 Anoria 是有效的, 但应仅限于A. tontoensis一种。 Anoria baton 应归入Glossopleura属内, Anoria bessus应归入哪个属尚未确定。过去用于区分Anoria、Glossopleura和Sonoraspis的大多数定性特征(如, 眼叶、眉间)被证明是连续变化的, 没有统计上的明显的特征定义。其他特征, 如颅后特征之胸节数、轴向脊柱存在与否, 以及 T5 胸膜棘增大或正常, 在属之间和样本内变化很大, 以至于不能可靠地适用于属的鉴定, 尽管某些特征可以作为非固有衍生组合特征以助于种级的鉴定。

关键词: 三叶虫; 纵棒头虫目; 长眉虫科; Glossopleura属; 寒武系; 系统学

Translator: Hongshan Wang

French

Variations continues des caractères au sein du plexus Glossopleura-Anoria-Sonoraspis : des trilobites Dolichometopides de la formation de Cadiz (Cambrien : Miaolingien, Wuliuen), Californie

Une nouvelle étude de matériel type, figuré, référé et nouveau, de trilobites dolichometopides appartenant aux genres Anoria, Glossopleura, et Sonoraspis du Cambrien moyen de la formation de Cadiz de Californie, USA, ainsi que du matériel d’autres formations de la biozone à assemblage de trilobites Glossopleura de l’ouest de l’Amérique du Nord, montrent qu’il n’y a que deux espèces de dolichometopides dans la formation de Cadiz : Glossopleura mohavensis et G. Lodensis. Cette étude confirme que Sonoraspis californica est un synonyme plus récent de G. mohavensis, et que, plus généralement Sonoraspis est un synonyme subjectif plus récent de Glossopleura, comme cela avait déjà été proposé. Anoria est valide mais doit être réduit à l’espèce A. tontoensis. Anoria baton devrait être assigné à Glossopleura, et l’assignation générique d’Anoria bessus est encore irrésolue. La plupart des caractères quantitatifs utilisés auparavant pour distinguer Anoria, Glossopleura, et Sonoraspis (ex., lobe palpébral, glabelle) ont une variation continue dépourvue de séparation statistique permettant de discrétiser ces caractères. De même, les caractères postérieurs au cranidium, comme le nombre de segments thoraciques, la présence d’une épine axiale, et l’épine pleurale normale ou élargie de T5, sont si variables entre genres et au sein des échantillons qu’ils ne sont pas fiables pour distinguer les genres. Cependant certains de ces caractères, bien qu’étant non-autapomorphiques, peuvent servir aux diagnoses d’espèces s’ils sont réunis en « associations de caractères ».

Mots-Clés : Trilobites ; Corynexochida ; Dolichometopidae ; Glossopleura ; Cambrien ; Systématique

Translator: Denis Audo