Diptera of the Middle Eocene Kishenehn Formation II
Plain Language Abstract
The Florissant, Green River and Okanagan fossil localities have historically been the major sources of insects from Eocene (33.9 – 56-million-years-ago) North America. However, several recent studies from the Kishenehn Formation in northwestern Montana, USA, have identified exposures at this location as an important new fossil site. In this study, we describe 11 new species of flies (Diptera) that belong to 10 different families, four of which (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae and Scenopinidae) are new to the formation. New species from the families Opetidae and Scenopinidae, in addition to previously described species from Dixidae, Chaoboridae, Ceratopogonidae, Opetidae, Canthyloscelidae and Lonchopteridae, have not been reported from other Eocene sites from North America. Future studies of Kishenehn Formation fossils have significant potential for new and important discoveries.
Resumen en Español
Dípteros de la Formación Kishenehn II del Eoceno Medio
Se describen once nuevas especies de dípteros de la formación Kishenehn del Eoceno medio en el noroeste de Montana, EE. UU. Pertenecientes a 10 familias, cuatro de las cuales (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae y Scenopinidae) son nuevas en la formación, amplían el registro de dípteros de la Formación Kishenehn a 25 familias y 38 especies fósiles. Los taxones son los siguientes y se indica su importancia: Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser y Greenwalt, gen. et sp. n. (Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald y Greenwalt, sp. n. (Bibionidae), el primer fósil del género en el Neártico y la imago fósil más antigua conocida del género; Tmemophlebia carolinae Evenhuis y Greenwalt, sp. n. (Bombyliidae), el primer fósil del género y el fósil más antiguo de la subfamilia Poecilognathini; Microphorella fragilis Cumming y Greenwalt, sp. n. (Dolichopodidae), el primer fósil del género y el primer fósil parathalassiine del Neártico; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair y Greenwalt, sp. n. (Hybotidae), el primer fósil del género; Macrocera apithanos Kerr y Greenwalt, sp. n. (Keroplatidae), la primera especie fósil del género del Neártico; Azana akarenos Kerr y Greenwalt, sp. n. (Mycetophilidae), el primer fósil del género en el Neártico y el fósil más antiguo conocido del género; Opetia americana Amorim y Greenwalt, sp. n. (Opetiidae), el primer fósil definitivo del género y el primero de su familia del Neártico; (Psectrosciara makrochaites Amorim y Greenwalt, sp. n. y P. crassieton Amorim y Greenwalt, sp. n. (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt y Winterton, sp. n. (Scenopinidae), el primer fósil del género y, si Proratites simplex Grimaldi and Cumming, 1999 demuestra no ser un escenopínido, sería el representante más antiguo de la familia. La especie de bibiónido Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 fue reexaminada y designada como Bibionidae incertae sedis. Además, dos especies previamente asignadas a Apsilocephala, Psilocephala pusilla Hennig, 1967 y Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927, se reasignan al nuevo género como Palaeoapsilocephala.
Palabras clave: Diptera fósil; nuevas especies; Formación Kishenehn; Eoceno medio
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Diptera der mitteläozänen Kishenehn-Formation II
Aus der mitteleozänen Kishenehn-Formation im Nordwesten von Montana, USA, werden elf neue Dipterenarten vorgestellt. Sie gehören zu 10 Familien, von denen vier (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae und Scenopinidae) neu für die Formation sind. Sie erweitern den Diptera-Nachweis in der Kishenehn-Formation auf 25 Familien und 38 fossile Arten. Die Taxa sind wie folgt mit Signifikanz vermerkt: Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser und Greenwalt, gen. et sp. n. (Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald und Greenwalt, sp. n. (Bibionidae), das erste Fossil der Gattung in der Neoarktis und die älteste bekannte fossile Imago der Gattung; Tmemophlebia carolinae Evenhuis und Greenwalt, sp. n. (Bombyliidae), das erste Fossil der Gattung und das älteste Fossil der Subfamilie Poecilognathini; Microphorella fragilis Cumming und Greenwalt, sp. n. (Dolichopodidae), das erste Fossil der Gattung und das erste parathalassiine Fossil aus der Neoarktis; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair und Greenwalt, sp. n. (Hybotidae), das erste Fossil der Gattung; Macrocera apithanos Kerr und Greenwalt, sp. n. (Keroplatidae), die erste fossile Art der Gattung aus der Neoarktis; Azana akarenos Kerr und Greenwalt, sp. n. (Mycetophilidae), das erste Fossil der Gattung aus der Neoarktis und das älteste bekannte Fossil der Gattung; Opetia americana Amorim und Greenwalt, sp. n. (Opetiidae), das erste definitive Fossil der Gattung und das erste seiner Familie aus der Neoarktis; (Psectrosciara makrochaites Amorim und Greenwalt, sp. n. and P. crassieton Amorim und Greenwalt, sp. n. (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt und Winterton, sp. n. (Scenopinidae), das erste Fossil der Gattung und, falls Proratites simplex Grimaldi und Cumming, 1999 sich nicht als Scenopinide erweist, der älteste Vertreter der Familie. Die Bibionidenart Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 wurde erneut untersucht und als Bibionidae incertae sedis bezeichnet. Darüber hinaus wurden zwei Arten, die zuvor Apsilocephala zugeordnet waren, Psilocephala pusilla Hennig, 1967, und Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927, der neuen Gattung als Palaeoapsilocephala zugeordnet.
Schlüsselwörter: fossile Diptera; neue Art; Kishenehn Formation; mittleres Eozän
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Diptera środkowego miocenu formacji II w Kishenehn
Opisano 11 nowych gatunków muchówek ze środkowego eocenu formacji Kishenehn z północnego-zachodu stanu Montana w Stanach Zjednoczonych. Należą one do 10 rodzin, z których cztery (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae and Scenopinidae) są nowe dla tej formacji, poszerzając zapis kopalny Diptera z Formacji Kishenehn do 25 rodzin i 38 kopalnych gatunków. Opisano tu taksony: Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser i Greenwalt, gen. et sp. n. (Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald i Greenwalt, sp. n. (Bibionidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju w Nearktyce i najstarsza znana skamieniała postać imago w tym rodzaju; Tmemophlebia carolinae Evenhuis i Greenwalt, sp. n. (Bombyliidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju i najstarsza skamieniałość z podrodziny Poecilognathini; Microphorella fragilis Cumming i Greenwalt, sp. n. (Dolichopodidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju i pierwszy kopalny przedstawiciel Parathalassiinae z Nearktyki; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair i Greenwalt, sp. n. (Hybotidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju; Macrocera apithanos Kerr i Greenwalt, sp. n. (Keroplatidae), pierwszy kopalny gatunek z tego rodzaju w Nearktyce; Azana akarenos Kerr i Greenwalt, sp. n. (Mycetophilidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju w Nearktyce i najstarsza znana skamieniałość z tego rodzaju; Opetia americana Amorim i Greenwalt, sp. n. (Opetiidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju i rodziny z Nearktyki; (Psectrosciara makrochaites Amorim i Greenwalt, sp. n. oraz P. crassieton Amorim i Greenwalt, sp. n. (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt i Winterton, sp. n. (Scenopinidae), pierwszy kopalny przedstawiciel rodzaju, oraz, jeśli Proratites simplex Grimaldi i Cumming, 1999 okaże się nie należeć do Scenopinidae, najstarszy przedstawiciel tej rodziny.
Przedstawiciel rodziny Bibionidae Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 został przebadany powtórnie i zaklasyfikowany jako Bibionidae incertae sedis. Poza tym, dwa gatunki wcześniej zaklasyfikowane jako przedstawiciele Apsilocephala, Psilocephala pusilla Hennig, 1967 i Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927, zostały teraz przeniesione do nowego rodzaju Palaeoapsilocephala.
Keywords: kopalne muchówki; nowe gatunki; Formacja Kishenehn; środkowy Eocene
Translator: Natalia Starzyk
Ukrainian
Двокрилі комахи із середньоеоценової формації Кішенен II
Повідомляється про одинадцять нових видів двокрилих комах із формації Кішенен середнього еоцену на північному заході Монтани, США. Належачи до 10 родин, чотири з яких (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae та Scenopinidae) є новими для формації, вони розширюють відоме різноманіття двокрилих формації Кішенен до 25 родин та 38 викопних видів. Нами були описані такі нові таксони: Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser and Greenwalt, gen. et sp. n. (Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald and Greenwalt, sp. n. (Bibionidae), перші викопні рештки роду в Неарктиці і найдавніша відома знахідка викопних імаго; Tmemophlebia carolinae Evenhuis and Greenwalt, sp. n. (Bombyliidae), перша знахідка викопних решток роду і найдавніша знахідка підродини Poecilognathini; Microphorella fragilis Cumming and Greenwalt, sp. n. (Dolichopodidae), перша знахідка викопних решток роду і перша викопна параталассіїна з Неарктики; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair and Greenwalt, sp. n. (Hybotidae), перша знахідка викопних решток роду; Macrocera apithanos Kerr and Greenwalt, sp. n. (Keroplatidae), перший викопний вид роду з Неарктики; Azana akarenos Kerr and Greenwalt, sp. n. (Mycetophilidae), перша знахідка викопних решток роду в Неарктиці і найдавніша знахідка решток цього роду; Opetia americana Amorim and Greenwalt, sp. n. (Opetiidae), перша знахідка викопних решток роду і перша згадка цієї родини з Неарктики; Psectrosciara makrochaites Amorim and Greenwalt, sp. n. і P. crassieton Amorim and Greenwalt, sp. n. (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt and Winterton, sp. n. (Scenopinidae), перша знахідка викопних решток роду. Ми вважаємо, що Proratites simplex Grimaldi and Cumming, 1999 не є сценопінідою, найдавнішим представником родини. Вид бібіонід Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 було повторно досліджено і ознаковано як Bibionidae incertae sedis. Крім того, два види, раніше віднесені до Apsilocephala, Psilocephala pusilla Hennig, 1967 і Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927, перенесені до нового роду Palaeoapsilocephala.
Ключові слова: викопні Diptera; новий вид; формація Кішенен; середній еоцен
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
始新统中部 Kishenehn 组的双翅目化石(II)
本文报道美国蒙大拿州西北部始新统中部 Kishenehn 组双翅目的11个新种。这些种属于10个科,其中4科(Apsilocephalidae,Keroplatidae,Opetiidae和Scenopinidae)是首次在该组中报道,新材料将Kishenehn组双翅目的记录增加到25个科,38个化石种。化石类群详列如下并简述其重要性：Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser and Greenwalt, 新属新种(Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald and Greenwalt, 新种 (Bibionidae), 该属在新北界的第一个化石, 也是该属中已知最古老的成虫化石; Tmemophlebia carolinae Evenhuis and Greenwalt,新种 (Bombyliidae), 该属的第一个化石和Poecilognathini亚科最古老的化石; Microphorella fragilis Cumming and Greenwalt, 新种 (Dolichopodidae),该属的第一个化石, 也是新北界的第一个化石parathalassiine; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair and Greenwalt, 新种(Hybotidae), 该属的第一个化石; Macrocera apithanos Kerr and Greenwalt, 新种(Keroplatidae), 该属在新北界的的第一个化石种; Azana akarenos Kerr and Greenwalt, 新种(Mycetophilidae), 该属在新北界的第一个化石, 也是已知该属最古老的化石; Opetia americana Amorim and Greenwalt, 新种 (Opetiidae), 该属的第一个确定性化石, 也是该科首次在新北界发现; Psectrosciara makrochaites Amorim and Greenwalt, 新种, P. crassieton Amorim and Greenwalt, 新种 (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt and Winterton, 新种 (Scenopinidae), 是该属的第一个化石, 如果Proratites simplex Grimaldi and Cumming, 1999 证明不是窗蝇, 该化石则是该科最古老的代表。毛蚊类 Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 被重新鉴定为其分类位置在毛蚊科中未定。此外, 有两个种以前曾先后归入 Apsilocephala, Psilocephala pusilla Hennig, 1967 和 Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927 ,本文将其纳入新属 Palaeoapsilocephala。
关键词: 双翅目化石; 新种; Kishenehn 组; 始新统中部
Translator: Hongshan Wang
French
Diptères de l’Eocène moyen de la Formation de Kishenehn II
Onze nouvelles espèces de diptères du Miocène moyen de la Formation de Kishenehn dans le nord-ouest du Montana, USA sont ici décrites. Ces espèces appartiennent à 10 familles, quatre d’entre-elles (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae and Scenopinidae) étant nouvellement découvertes dans cette formation, elles étendent le registre fossilifère de la Formation de Kishenehn à 25 familles et 38 espèces fossiles. Les taxons sont listés ici avec indications de leurs intérêts : Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser et Greenwalt, gen. et sp. n. (Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald et Greenwalt, sp. n. (Bibionidae), le premier fossile Tmemophlebia carolinae Evenhuis et Greenwalt, sp. n. (Bombyliidae), le premier fossile de ce genre et plus ancien fossile de la sous-famille des Poecilognathini; Microphorella fragilis Cumming et Greenwalt, sp. n. (Dolichopodidae), le premier fossile de ce genre et premier fossile de Parathalassiinae du Néarctique ; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair et Greenwalt, sp. n. (Hybotidae), le premier fossile de ce genre ; Macrocera apithanos Kerr et Greenwalt, sp. n. (Keroplatidae), la première espèce fossile de ce genre du Néarctique ; Azana akarenos Kerr et Greenwalt, sp. n. (Mycetophilidae), le premier fossile de ce genre dans le Néarctique et plus ancien fossile de ce genre ; Opetia americana Amorim et Greenwalt, sp. n. (Opetiidae), le premier fossile clairement assigné à ce genre et premier de sa famille dans le Néarctique ; (Psectrosciara makrochaites Amorim et Greenwalt, sp. n. et P. crassieton Amorim et Greenwalt, sp. n. (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt et Winterton, sp. n. (Scenopinidae), le premier fossile de ce genre et, si Proratites simplex Grimaldi and Cumming, 1999 se révèle ne pas être un scenopinidé, le plus ancien représentant de la famille. L’espèce de bibionidés Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 a été ré-examinée et désignée comme Bibionidae incertae sedis. De plus, deux espèces auparavant assignées à Apsilocephala, Psilocephala pusilla Hennig, 1967, et Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927, sont réassignées au nouveau genre Palaeoapsilocephala.
Mots clés : diptères fossils; nouvelle espèce ; Formation de Kishenehn ; Eocène moyen
Translator: Denis Audo
Slovak
Dvojkrídlovce (Diptera) stredného eocénu kishenehnského súvrstvia II
Zo stredného eocénu kishenehnského súvrstvia v severozápadnej Montane (USA) je opísaných jedenásť druhov dvojkrídlovcov (Diptera) klasifikovaných v desiatich čeľadiach, pričom štyri z nich (Apsilocephalidae, Keroplatidae, Opetiidae a Scenopinidae) sú z predmetného súvrstvia opísané po prvý krát. Počet známych dvojkrídlovcov kishenehnského súvrstvia tak stúpol na 38 fosílnych druhov v 25 čeľadiach. Novo opísané taxóny zahŕňajú: Palaeoapsilocephala kishenehnensis Hauser a Greenwalt, gen. et sp. n. (Apsilocephalidae); Dilophus idanos Fitzgerald a Greenwalt, sp. n. (Bibionidae), prvý fosílny výskyt rodu v nearktickej oblasti a najstaršie známe imágo predmetného rodu; Tmemophlebia carolinae Evenhuis a Greenwalt, sp. n. (Bombyliidae), prvý fosílny zástupca rodu a najstarší fosílny zástupca podčeľade Poecilognathini; Microphorella fragilis Cumming a Greenwalt, sp. n. (Dolichopodidae), prvý fosílny zástupca rodu a prvý fosílny výskyt podčeľade Parathalassiine z nearktickej oblasti; Hoplocyrtoma eocenica Sinclair a Greenwalt, sp. n. (Hybotidae), prvý fosílny výskyt rodu; Macrocera apithanos Kerr a Greenwalt, sp. n. (Keroplatidae), prvý fosílny druh rodu z nearktickej oblasti; Azana akarenos Kerr a Greenwalt, sp. n. (Mycetophilidae), prvý fosílny výskyt rodu v nearktickej oblasti a najstarší fosílny zástupca rodu; Opetia americana Amorim a Greenwalt, sp. n. (Opetiidae), prvý potvrdený fosílny výskyt rodu a prvý výskyt čeľade z nearktickej oblasti; Psectrosciara makrochaites Amorim a Greenwalt, sp. n. a P. crassieton Amorim a Greenwalt, sp. n. (Scatopsidae); Brevitrichia messogenes Greenwalt a Winterton, sp. n. (Scenopinidae), prvý fosílny zástupca rodu a zároveň najstarší zástupca čeľade v prípade, že sa potvrdí, že Proratites simplex Grimaldi a Cumming, 1999 nie je scenopinid. Druh Dilophus magnus Dürrenfeldt, 1968 bol revidovaný a klasifikovaný ako Bibionidae incertae sedis. Dva druhy v minulosti klasifikované v rámci rodu Apsilocephala, t.j. Psilocephala pusilla Hennig, 1967 a Rueppellia vagabunda Cockerell, 1927, sú preradené do nového rodu Palaeoapsilocephala.
Kľúčové slová: fosílne dvojkrídlovce; nové druhy; Kishenehn Formation; middle Eocene
Translator: Matúš Hyžný
