Geographic and temporal variability in Pleistocene lion-like felids: Implications for their evolution and taxonomy
Plain Language Abstract
Several taxa of lion-like felids are known from the Pleistocene of the Northern Hemisphere. Although crania of these large pantherine cats are relatively rare in the fossil record, some of them are generally well-preserved and allow us to assess size and shape differences among Pleistocene lions from Europe and Asia (Panthera fossilis and P. spelaea) and North America (P. atrox) and to compare them with the extant P. leo. The detected craniometric dissimilarities can be connected with phenotypic variances or can also indicate a more distinct differentiation among separate lion forms that can be associated with differences in their temporal and spatial (environmental) distribution. Analyses based on 14 morphometric data, sex, ontogenetic age, geological age, and the altitude in 44 fossil and eight recent specimens show that American lion (P. atrox) clearly differs from other lion-like felids and that the Middle Pleistocene steppe lion (P. fossilis, including P. “intermedia”) differs from the Last Glacial cave lion (P. spelaea) and the extant lion (P. leo). However, the cave lion shows a high morphologic variation across its geographic range (from the Iberian Peninsula to Alaska), with partial morphological segregation between the Western and Eastern European assemblages. However, the available data indicate that the major axis of differentiation among P. spelaea forms and P. fossilis–“intermedia” is related to size and the associated allometric effects, indicating that all these forms probably represent one chronospecies. Panthera spelaea assemblage from Western Europe is very similar to P. fossilis–“intermedia”, and contrasts with cave lion assemblage from Eastern Europe and Asia. On one hand, such a pattern can suggest the western P. spelaea is more related to P. fossilis–“intermedia” lineage, and the Eastern European P. spelaea is related to individuals from Siberia. On the other hand, the similarity between the West–European specimens of P. spelaea (as immigrants from the East) and specimens of P. fossilis–“intermedia” can reflect functional convergence to similar environmental and climatic conditions prevailing in Western Europe. The effects of sexual differences and altitudinal effects were found to be insignificant. The obtained data are consistent with the latest molecular genetic analyses, which implies that cranial morphometric can also be a helpful tool for phylogenetic reconstruction. The process of the “straightening” of the nasofrontal profile of lion crania during the Pleistocene remains unresolved for this time.
Slovak
ABSTRAKT
V pleistocéne sa na severnej pologuli vyskytovalo niekoľko taxónov levov. Napriek tomu, že lebky týchto veľkých mačkovitých mäsožravcov sú vo fosílnom zázname zastúpené pomerne zriedkavo, ich ojedinelé nálezy nám umožňujú posúdiť rozdiely vo veľkosti a tvare medzi jednotlivými formami levov z pleistocénu Európy, Ázie a Severnej Ameriky (Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox) a porovnať ich s existujúcim druhom P. leo. Pri analýze 44 fosílnych a ôsmich recentných lebiek bolo použitých 14 základných morfometrických údajov (dĺžkové a šírkové rozmery lebiek, rozmery sluchových vydutín, profil lebiek) vrátane údajov o pohlaví a ontogenetickom veku jedincov spolu s geologickým vekom jednotlivých exemplárov a nadmorskou výškou ich nálezu a/alebo výskytu. Analýza preukázala, že: 1) lebky P. fossilis (vrátane P. „intermedia“) sa líšia od lebiek P. spelaea z posledného glaciálu a dnešného druhu P. leo; a 2) P. spelaea vykazuje vysokú variabilitu kraniálnej morfológie v rámci svojho zemepisného rozšírenia, s čiastočnou morfologickou segregáciou medzi západoeurópskymi a východoeurópskymi jedincami. Avšak hlavná os morfologických odchyliek medzi zemepisnými formami P. spelaea a taxónom P. fossilis – „intermedia“ koreluje s veľkosťou (na rozdiel od významných rozdielov v porovnaní s P. atrox), čím kraniálne údaje týmto nerozlišujú dôsledne medzi týmito zemepisne a časovo oddelenými formami levov. Tieto formy pravdepodobne predstavujú skôr ekologicky odlišné zemepisné populácie tej istej chronospécie než odlišné druhy. Zemepisné rozdiely sú vyvolané alometriou, hoci iné znaky, ako napr. na dentícii, môžu umožniť ich separáciu v budúcich analýzach. Avšak vzájomné vzťahy v rámci kraniálneho morfo-priestoru stále odhaľujú zemepisnú príbuznosť medzi jednotlivými levími taxónmi: jedince P. spelaea zo západnej Európy sú veľmi podobné jedincom P. fossilis – „intermedia“ na rozdiel od jedincov P. spelaea z východnej Európy a Ázie. Na jednej strane takéto vzory naznačujú, že západné populácie P. spelaea sú viac príbuzné s líniou P. fossilis – „intermedia“ a východné populácie P. spelaea súvisia s jedincami zo Sibíri. Na druhej strane, podobnosť medzi západoeurópskymi exemplármi P. spelaea (ako prisťahovalcami z východu) a exemplármi P. fossilis – „intermedia“ môže odrážať aj funkčnú konvergenciu z dôvodu podobných environmentálnych a klimatických podmienok, prevládajúcich v západnej Európe.
SÚHRN
Z pleistocénu severnej pologule je známych niekoľko taxónov levích šeliem. Hoci lebky týchto veľkých mačkovitých mäsožravcov sa vo fosílnom zázname vyskytujú pomerne zriedkavo, niektoré z nich sú celkovo dobre zachované a umožňujú posúdiť rozdiely vo veľkosti a tvare medzi jednotlivými pleistocénnymi zástupcami z Európy a Ázie (Panthera fossilis a P. spelaea) i Severnej Ameriky (P. atrox), ako aj porovnať ich s dnešným druhom P. leo. Zistené kraniometrické rozdiely môžu súvisieť s fenotypovými odchýlkami alebo môžu tiež naznačovať výraznejšiu diferenciáciu medzi jednotlivými formami levov, ktorá môže súvisieť s rozdielmi v ich časovom a priestorovom (environmentálnom) rozšírení. Analýzy 44 fosílnych a ôsmich recentných lebiek založené na 14 morfometrických údajoch, ako aj údajoch o pohlaví, ontogenetickom veku, geologickom veku a nadmorskej výške ukazujú, že lev americký (P. atrox) sa zreteľne líši od ostatných levích foriem a že lev stepný zo stredného pleistocénu (P. fossilis, vrátane P. “intermedia”) sa líši od leva jaskynného (P. spelaea) z posledného glaciálu ako aj od dnešného leva (P. leo). Jaskynný lev však vykazuje veľkú morfologickú variabilitu na celom území svojho zemepisného rozšírenia (od Pyrenejského polostrova po Aljašku), s čiastočnou morfologickou segregáciou medzi západoeurópskymi a východoeurópskymi jedincami. Avšak dostupné údaje poukazujú, že hlavná os diferenciácie medzi formami P. spelaea a P. fossilis – „intermedia“ súvisí s veľkosťou a súvisiacim alometrickým efektom, čo naznačuje, že všetky tieto formy pravdepodobne predstavujú len jednu chronospéciu. Jedince P. spelaea zo západnej Európy sú veľmi podobné jedincom P. fossilis – „intermedia“ na rozdiel od jedincov levov jaskynných z východnej Európy a Ázie. Na jednej strane môže takýto vzor naznačovať, že západná populácia P. spelaea je viac príbuzná s líniou P. fossilis – „intermedia“ a východoeurópska populácia P. spelaea súvisí s jedincami zo Sibíri. Na druhej strane, podobnosť medzi západoeurópskymi exemplármi P. spelaea (ako prisťahovalcami z východu) a exemplármi P. fossilis – „intermedia“ môže odrážať aj funkčnú konvergenciu vyplývajúcu z podobných environmentálnych a klimatických podmienok, prevládajúcich v západnej Európe. Zároveň sa preukázalo, že vplyv sexuálneho dimorfizmu a nadmorskej výšky je bezvýznamný. Získané údaje sú v súlade s najnovšími molekulárno-genetickými analýzami, z čoho vyplýva, že kraniálna morfometria môže byť taktiež užitočným nástrojom pre fylogenetickú rekonštrukciu. Dosiaľ ešte zostáva nevyriešená otázka procesu „narovnávania“ nosovo-čelového profilu na levích lebkách počas pleistocénu.
Translators: Authors
Resumen en Español
Variabilidad geográfica y temporal en félidos semejantes a leones del Pleistoceno: Implicaciones para su evolución y taxonomía
Varios taxones de leones aparecieron en el Pleistoceno del hemisferio norte. Aunque los cráneos de estos grandes felinos son relativamente raros en el registro fósil, nos permiten evaluar las diferencias de tamaño y forma entre los leones del Pleistoceno de Europa, Asia y América del Norte (Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox) y compararlos con el actual P. leo. Utilizamos 14 datos morfométricos básicos (dimensiones de longitud/anchura craneales, diámetros de bulla auditiva, perfil craneal) que incluyen datos sobre sexo y edad ontogenética en 44 especímenes fósiles y ocho recientes, junto con su edad geológica y altitud. Mostramos que: en primer lugar, los cráneos de P. fossilis (incluyendo P. “intermedia”) difieren de los cráneos de la P. spelaea del último Glacial y la actual P. leo. En segundo lugar, P. spelaea muestra una gran variación morfológica en la morfología craneal a lo largo de su área de distribución geográfica, con una segregación morfológica parcial entre las asociaciones de Europa occidental y Europa oriental. Sin embargo, el eje principal de variación morfológica entre las formas geográficas de P. spelaea y P. fossilis, “intermedia”, se correlaciona con el tamaño (en contraste con las principales diferencias relativas a P. atrox) y, por lo tanto, los datos craneales no diferencian de manera consistente entre estas formas geográficas. y formas separadas temporalmente. Estas formas probablemente representan poblaciones geográficas ecológicamente diferentes de la misma cronoespecie en lugar de especies distintas. Las diferencias geográficas están impulsadas por la alometría, aunque otros rasgos, como los dientes, podrían permitir su separación en los análisis futuros. Sin embargo, las relaciones en el morfoespacio craneal aún revelan una relación geográfica entre las subespecies: el conjunto de P. spelaea de Europa Occidental es muy similar a P. fossilis–“intermedia”, y contrasta con P. spelaea de Europa del Este y Asia. Por un lado, tales patrones sugieren que la P. spelaea occidental está más relacionada con el linaje “intermedia” de P. fossilis y la P. spelaea oriental está relacionada con individuos de Siberia. Por otro lado, la similitud entre los especímenes de P. spelaea de Europa Occidental (como inmigrantes del Este) y los especímenes de P. fossilis–“intermedia” puede reflejar una convergencia funcional a condiciones ambientales y climáticas similares que prevalecen en Europa Occidental.
Palabras clave: Panthera fossilis; Panthera spelaea; Panthera atrox; Pantera leo; Pleistoceno; morfología craneal
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Geografische und zeitliche Variabilität bei löwenartigen pleistozänen Feliden: Auswirkungen auf ihre Evolution und Taxonomie
Im Pleistozän der nördlichen Hemisphäre gab es mehrere Löwentaxa. Obwohl die Schädel dieser Großkatzen im Fossilbericht relativ selten sind, ermöglichen sie es uns, die Größen- und Formunterschiede zwischen pleistozänen Löwen aus Europa, Asien und Nordamerika (Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox) zu beurteilen und sie mit dem heutigen P. leo zu vergleichen. Wir verwenden 14 morphometrische Eckdaten (Länge/Breite des Schädels, Durchmesser der Bulla auditiva, Schädelprofil), einschließlich Daten zu Geschlecht und ontogenetischem Alter bei 44 fossilen und acht rezenten Exemplaren, sowie deren geologisches Alter und Höhenlage. Wir zeigen, dass erstens die Schädel von P. fossilis (einschließlich P. "intermedia") sich von den Schädeln des letzten glazialen P. spelaea und des heutigen P. leo unterscheiden. Zweitens weist P. spelaea in seinem geografischen Verbreitungsgebiet eine hohe morphologische Variation der Schädelmorphologie auf, mit einer teilweisen morphologischen Trennung zwischen den westeuropäischen und osteuropäischen Gruppen. Die Hauptachse der morphologischen Variation zwischen den geografischen Formen von P. spelaea und P. fossilis-"intermedia" korreliert jedoch mit der Größe (im Gegensatz zu den großen Unterschieden im Vergleich zu P. atrox), und die Schädeldaten differenzieren daher nicht konsequent zwischen diesen geografisch und zeitlich getrennten Formen. Bei diesen Formen handelt es sich wahrscheinlich eher um ökologisch unterschiedliche geografische Populationen der gleichen Chronospezies als um verschiedene Arten. Die geografischen Unterschiede sind auf die Allometrie zurückzuführen, auch wenn andere Merkmale wie die Zähne eine Trennung in zukünftigen Analysen ermöglichen könnten. Die Beziehungen im kranialen Morphospace zeigen jedoch immer noch die geografische Verwandtschaft zwischen den Unterarten: Die Assemblage von P. spelaea aus Westeuropa ist P. fossilis-"intermedia" sehr ähnlich und steht im Gegensatz zu P. spelaea aus Osteuropa und Asien. Einerseits deuten solche Muster darauf hin, dass der westliche P. spelaea mehr mit der P. fossilis-"intermedia"-Linie und der östliche P. spelaea mit Individuen aus Sibirien verwandt ist. Andererseits kann die Ähnlichkeit zwischen den westeuropäischen Exemplaren von P. spelaea (als Einwanderer aus dem Osten) und den Exemplaren von P. fossilis-"intermedia" die funktionelle Konvergenz mit ähnlichen Umwelt- und Klimabedingungen in Westeuropa widerspiegeln.
Schlüsselwörter: Panthera fossilis; Panthera spelaea; Panthera atrox; Panthera leo; Pleistozän; Schädelmorphologie
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Zróżnicowanie geograficzne i czasowe plejstoceńskich lwopodobnych kotowatych: implikacje dla ich ewolucji i taksonomii
W plejstocenie półkuli północnej występowały liczne taksony lwów. Chociaż czaszki tych wielkich kotów są stosunkowo rzadkie w zapisie kopalnym, pozwalają na oszacowanie różnic rozmiarów i kształtów plejstoceńskich lwów Europy, Azji i Ameryki Północnej (Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox) i porównanie ich z współczesnym P. leo. Do badań wzięliśmy 14 podstawowych danych morfometrycznych (rozmiary długości/szerokości czaszki, parametry puszki bębenkowej, profil czaszki), włączając dane dotyczące płci i wieku ontogenetycznego dla 44 kopalnych i 8 współczesnych okazów, wraz z wiekiem geochronologicznym i wysokością bezwzględną. Wykazaliśmy że: po pierwsze, czaszki P. fossilis (wraz z P. “intermedia”) różnią się od czaszek P. spelaea z ostatniego zlodowacenia oraz współczesnego P. leo. Po drugie, P. spelaea wykazuje znaczne zróżnicowanie morfologiczne w morfologii czaszki w całych zakresie występowania, z częściową odrębnością morfologiczną pomiędzy zespołami zachodniej i wschodniej Europy. Jednakże, w największym stopniu zróżnicowanie morfologiczne geograficznych form P. spelaea i P. fossilis–“intermedia” koreluje się z rozmiarami ciała (w przeciwieństwie do znacznych różnic w odniesieniu do P. atrox), a dane dotyczące czaszek nie różnicują w sposób znaczący pomiędzy tymi rozdzielonymi czasowo i geograficznie formami. Badane formy prawdopodobnie reprezentują różniące się ekologicznie populacje geograficzne tego samego chronogatunku a nie odrębne gatunki. Różnice geograficzne są napędzane przez allometrię, choć inne cechy takie jak zęby mogą pozwolić na ich rozdzielenie w przyszłych badaniach. Jednakże, powiązania w morfoprzestrzeni czaszek wciąż wskazują na geograficzne związki pomiędzy podgatunkami: zespół P. spelaea z Europy zachodniej jest bardzo podobny do P. fossilis–“intermedia”, i różni się od P. spelaea z Europy wschodniej i Azji. Z drugiej strony, takie schematy sugerują że zachodnia P. spelaea jest bardziej powiązana z linią P. fossilis–“intermedia”, zaś wschodnia P. spelaea jest związana z osobnikami z Syberii. Z drugiej strony, podobieństwo pomiędzy zachodnioeuropejskimi okazami P. spelaea (jako imigrantami ze wschodu) oraz okazami P. fossilis–“intermedia” może dowodzić funkcjonalnej konwergencji do podobnych warunków środowiskowych i klimatycznych przeważających w Europie zachodniej.
Słowa kluczowe: Panthera fossilis; Panthera spelaea; Panthera atrox; Panthera leo; plejstocen; morfologia czaszki
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Географічна і часова мінливість плейстоценових левів і їхнє значення для еволюції і таксономії котячих
Кілька таксонів левів населяли Північну півкулю у плейстоцені. Незважаючи на те, що знахідки черепів цих великих кішок відносно рідкісні у палеонтологічному літописі, вони дозволяють нам оцінити відмінності розміру та форми між плейстоценовими левами з Європи, Азії та Північної Америки (Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox) і порівняти їх із рецентним P. leo. Ми використовуємо основні 14 морфометричних параметрів (довжина/ширина черепа, діаметр слухових пузирів, профіль черепа), включаючи дані про стать і онтогенетичний вік 44 викопних і восьми рецентних зразків, а також їхній геологічний вік і висоту. Ми показуємо, що, по-перше, череп P. fossilis (включаючи P. “intermedia”) відрізняється від черепа P. spelaea з останнього гляціалу та рецентного P. leo. По-друге, P. spelaea демонструє високу морфологічну варіативність морфології черепа в межах свого географічного ареалу з частковою морфологічною сегрегацією між західноєвропейськими та східноєвропейськими комплексами. Однак головна вісь морфологічних варіацій серед географічних форм P. spelaea та P. fossilis–“intermedia” корелює з розміром (на відміну від основних відмінностей відносно P. atrox), і черепні дані, таким чином, не дозволяють послідовно розрізняти їх географічно і часово-відокремлені форми. Ці форми, ймовірно, представляють екологічно відмінні географічні популяції одного хроновиду, а не окремі види. Географічні відмінності обумовлені алометрією, хоча інші ознаки, зокрема особливості будови зубів, можуть дозволити розділити їх у майбутньому. Разом з тим, відношення у краніальному морфопросторі все ще виявляють географічну спорідненість між підвидами: сукупність P. spelaea із Західної Європи дуже схожа на P. fossilis–“intermedia” і контрастує з P. spelaea зі Східної Європи та Азії. З одного боку, такі закономірності дозволяють припустити, що західна форма P. spelaea більше пов’язана з P. fossilis–“intermedia”, а східна P. spelaea – з особинами з Сибіру. З іншого боку, подібність між західноєвропейськими P. spelaea (як іммігрантів зі сходу) та зразками P. fossilis–“intermedia” може відображати функціональну конвергенцію у подібних екологічних та кліматичних умовах, що переважали у Західній Європі.
Ключові слова: Panthera fossilis; Panthera spelaea; Panthera atrox; Panthera leo; плейстоцен; морфологія черепа
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
更新世猫科狮类动物的地理和时间变化：对其进化和分类的影响
北半球更新世出现了几个狮子种类。尽管这些大型猫科动物的头盖骨在化石记录中相对罕见，但它们使我们能够评估来自欧洲、亚洲和北美的更新世狮子(Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox)的大小和形状差异并与现存狮类(Panthera leo)进行比较。我们使用14 个基本的形态测量数据(颅骨长度/宽度、耳泡直径、颅骨轮廓)，包括 44 个化石和 8 个现生标本的性别和个体发育年龄数据，以及它们的地质年龄和海拔高度。结果显示: 首先，P. fossilis (包括 P. “intermedia”) 的头盖骨与末次冰期 地P. spelaea 和现生的 P. leo 的头盖骨不同。其次，P. spelaea 在其地理范围内表现出颅骨形态的高度形态变化，西欧和东欧组合之间存在部分形态分离。然而，P. spelaea 和 P. fossilis— “intermedia”i地理形态变化的主轴与其大小相关(而与 P. atrox 的主要差别形成对比)，因此颅骨数据并不能用来有效地区分这些在空间和时间上分离的种类。这些种类可能代表相同时间种而不是不同物种的生态不同地理种群。地理差异是由异速生长驱动的，尽管其他特征如牙齿等可能在将来的分析中将其区分开来。然而，颅骨形态空间的关系仍然揭示了亚种之间的地理相关性：西欧的 P. spelaea 组合与 P. fossilis–“intermedia”非常相似，并与来自东欧和亚洲的 P. spelaea 形成对比。一方面，这种模式表明西部的 P. spelaea 与 P. fossilis–“intermedia”谱系，东部的 P. spelaea 与来自西伯利亚的个体有关。另一方面，西欧 P. spelaea 标本（作为来自东部的迁入者）与 P. fossilis–“intermedia”标本之间的相似性可以反映功能趋同以适应于西欧普遍存在的类似环境和气候条件。
关键词： Panthera fossilis; Panthera spelaea; Panthera atrox; Panthera leo; 更新世；颅骨形态
Translator: Hongshan Wang
French
Variabilité géographique et temporelle de félins similaires aux lions : implications évolutives et taxonomiques
De nombreux taxons de lions existaient au Pléistocène, dans l’hémisphère nord. Bien que les crania de ces grands chats soient relativement rares dans le registre fossilifère, ils nous permettent d’estimer les variations de tailles et formes au sein des « lions » du Pléistocène d’Europe, d’Asie et d’Amérique du nord (Panthera fossilis, P. spelaea, P. atrox) et de les comparer à l’actuel P. leo. Nous utilisons 14 données morphométriques de base (longueur/largeur crâniale, diamètre de la bulle tympanique, profil crânial) incluant des données sur le sexe et le stade ontogénétique de 44 fossiles et 8 spécimens actuels, associés à leur âge géologique et altitude. Nous montrons que : premièrement, le crane de P. fossilis (P. « intermedia » inclus) diffère du crâne de P. spelaea du Vistulien et de l’actuel P. leo ; Deuxièmement, P. spelaea a une morphologie crânienne très variable sur toute son étendue géographique, avec des ségrégations morphologiques partielles entre les assemblages de l’Europe de l’ouest et l’Europe de l’est. Cependant, l’axe principal de variations morphologiques parmi les variantes géographiques de P. spelaea et P. fossilis–“intermedia” est corrélée à la taille (ce qui n’est pas le cas des différences avec P. atrox). Ainsi, les données crâniennes ne permettent pas de différencier les variantes géographiques et stratigraphiques. Ces variantes représentent probablement des populations à l’écologie différente, de la même chrono-espèce, plutôt que des espèces distinctes. Les différences géographiques sont liées à de l’allométrie, quoique d’autres caractères, comme ceux des dents puissent potentiellement permettre de distinguer les différentes variantes dans de futures analyses. Ceci étant dit, les liens entre espaces morphologiques crâniens révèlent des parentés géographiques entre les sous-espèces : l’assemblage de P. spelaea d’Europe de l’ouest est très similaire à celui de P. fossilis–“intermedia”, et contraste avec celui de P. spelaea de l’est de l’Europe et d’Asie. D’une part, ces motifs suggèrent que les P. spelaea de l’ouest sont plus apparentés à la lignée P. fossilis–“intermedia” et que les P. spelaea de l’est sont plus apparentés à des individus de Sibérie. D’autre part, la similarité entre les spécimens ouest-Européens de P. spelaea (en tant qu’immigrants provenant de l’est) et les spécimens de P. fossilis–“intermedia” peut suggérer une convergence fonctionnelle dans des environnements et des conditions climatiques similaires existant à l’époque en Europe.
Mots-clés : Panthera fossilis ; Panthera spelaea ; Panthera atrox ; Panthera leo; Pléistocène ; morphologie crâniale
Translator: Denis Audo
