A Miocene cetacean vertebra showing a partially healed longitudinal shear-compression fracture, possibly the result of domoic acid toxicity or failed predation
Plain Language Abstract
X-rays of a pathological whale vertebra from the Calvert Formation of Calvert Cliffs Maryland, show features characteristic of a major shear-compression fracture and periosteal reaction. The injury would have come about as a result of an intense bending of the vertebral column in at least the lower back region. The trauma was sufficiently powerful to break much of the lower two-fifths of the centrum away from the anterior end of the main body of the vertebra. However, the trauma was not immediately fatal as significant fusion of the fragmented bone was well underway at the time of death. During the traumatic event, the muscles attached to the vertebra could have been forcibly ripped from the bone with their periosteal attachments; this elevation of the periosteum or an infection could have produced the peripheral new bone growth. Much of the lateral and ventral surfaces of the centrum are covered with this new bone growth.
A single megatoothed shark tooth from Otodus megalodon was found with the vertebra. It is not known if the tooth came to be there by chance, or if it was associated because it was lost as a result of the possible originating trauma, or during a final predation or scavenging event.
The fractures are severe, and unlikely to have come about as a result of convulsions, seizures, or spasms. Seizures can cause vertebral fractures in humans, though these are most common in elderly adults with poor bone health. Seizures of this magnitude have not been observed in whales and dolphins, though domoic acid poisoning from harmful algal blooms are known to cause seizures in whales and are implicated in the deaths of newborn skim-feeding baleen whales. It is unlikely, but possible, that a large whale would be affected by domoic acid poisoning to the point of a spinal fracture-causing seizure. Similarly, protozoal infections are known to cause seizures in toothed and baleen whales, though physical diagnosis of this is impossible in a fossil. Partly healed bone fractures of the face from possible collisions with the seafloor have been reported from fossil baleen whales of shallower regions of this fauna, but a spinal fracture this far back in the spinal column seems unlikely to be the result of a seafloor collision. Even though the cause of the vertebral hyperflexion and resulting trauma is unknown, a plausible cause was a crushing ambush delivered by a megatoothed shark, Otodus megalodon. In spite of extant cetaceans being subjected to anthropogenically-induced trauma, which include boat-strike blunt force injuries of many different kinds, shear-compression fractures and periosteal reactions like the ones detailed here have not yet been reported in modern whales. Therefore, we consider the fracture as likely due to an impact from a predator, such as Otodus megalodon, or possibly from seizures due to a harmful algal bloom and resulting domoic acid toxicity. In either scenario, the cetacean survived.
Resumen en Español
Una vertebra cetácea miocena que muestra una fractura de cizalla compresiva longitudinal y parcialmente sanada, posiblemente como resultado de toxicidad por ácido domoico o predación fallida
Escaneos por TC de una vértebra patológica de cetáceo proveniente de la Formación Calvert del Mioceno del Grupo Chesapeak, Maryland, muestra características de una fractura de cizalla compresiva con conminución y reacción perióstica significativa. La etiología de la lesión sugiere una hiperflexión intensa de las vértebras en al menos la región axial de la columna. El trauma fue lo suficientemente enérgico como para romper gran parte de los dos quintos inferiores del centrum, lejos del extremo anterior del cuerpo vertebral. Sin embargo, el trauma no fue inmediatamente fatal dado que se dio una fusión significativa de los elementos fragmentados previa a la muerte. Gran parte de las superficies laterales y ventrales del centrum están cubiertas por una capa gruesa de hueso reactivo perióstico. Este crecimiento de hueso perióstico reactivo podría deberse a espondiloartritis, a una infección, o al evento traumático en sí mismo, si las inserciones musculares directas en la vértebra fueron avulsionadas.
Un único diente de tiburón de Otodus megalodon fue hallado con la vértebra. Se desconoce si el diente llegó ahí por casualidad, o si estaba asociado porque se perdió como resultado del posible evento de predación fallido, o durante un evento final de predación exitoso o un evento posterior de carroñería.
Las fracturas son severas y es improbable que tengan origen endogénico, como en relación a convulsiones o espasmos. Las convulsiones pueden causar fracturas vertebrales en humanos, incluyendo adultos mayores con huesos poco saludables, así como también en individuos jóvenes y en forma. Convulsiones que causen lesiones de esta magnitud no han sido observadas en cetáceos, aunque la toxicidad por ácido domoico a partir de floraciones algales dañinas se conoce como causa de convulsiones en cetáceos, y está implicada en la muerte de misticetos neonatos que se alimentan de plancton. Es improbable, pero posible, que un misticeto grande sea afectado por la toxicidad por ácido domoico al punto de sufrir una convulsión que cause fracturas espinales. Similarmente, se conoce que las infecciones protozoarias pueden causar convulsiones en cetáceos, aunque la diagnosis física de esto es imposible en un fósil. En en el rostro de misticetos fósiles se han registrado fracturas de hueso parcialmente sanadas por posibles colisiones con el suelo marino, en faunas de aguas más someras; pero una fractura espinal de posición tan posterior parece improbable como resultado de una colisión de ese tipo. A pesar de que se desconoce la causa de la hiperflexión vertebral y el trauma resultante, una causa probable es una emboscada aplastante por un tiburón macrodepredador o un fiseteroide macroraptorial. A pesar de que existen cetáceos actuales sujetos a traumas inducidos antropogénicamente, incluyendo lesiones por golpes con objetos contundentes de muchos tipos diferentes, no se han reportado fracturas de cizalla compresivas y reacciones periósticas como las detalladas aquí. Por ende, consideramos que la fractura se debe posiblemente a un impacto de un predador, como el Otodus megalodon, o a convulsiones causadas por floraciones algales dañiñas y la toxicidad de ácido dómico resultante. En cualquier scenario, el cetáceo sobrevivió.
Palabras clave: fractura de cizalla compresiva; vértebra de cetáceo; convulsion; floración algal dañiña; predación fallida; Otodus megalodon; Acantilados Calvert; Mioceno
Traducción: Diana Elizabeth Fernández
Deutsche Zusammenfassung
Ein miozäner Walwirbel mit einem teilweise verheilten longitudinalen Scherkompressionsbruch, der möglicherweise auf eine Domoinsäure-Toxizität oder eine fehlgeschlagene Prädation zurückzuführen ist
CT-Scans eines pathologischen Walwirbels aus der Calvert-Formation der miozänen Chesapeake-Gruppe von Maryland zeigen charakteristische Merkmale eines Scherkompressionsbruchs mit Zertrümmerung und erheblicher Periostreaktion. Die Ätiologie der Verletzung lässt auf eine starke Hyperflexion der Wirbel zumindest im Lendenbereich des Axialskeletts schließen. Das Trauma war so stark, dass ein Großteil der unteren zwei Fünftel des Zentrums vom vorderen Ende des Wirbelkörpers weggebrochen ist. Das Trauma war jedoch nicht unmittelbar tödlich, da die Fusion der fragmentierten Elemente zum Zeitpunkt des Todes bereits weit fortgeschritten war. Ein großer Teil der lateralen und ventralen Oberfläche des Zentrums ist mit einer dicken Schicht von periostalem reaktivem Knochen bedeckt. Dieses reaktive periostale Knochenwachstum könnte auf Spondyloarthritis, eine Infektion oder auf das traumatische Ereignis selbst zurückzuführen sein, wenn die direkten Muskelansätze am Wirbel abgerissen wurden.
Zusammen mit dem Wirbel wurde ein einzelner Zahn von Otodus megalodon gefunden. Es ist nicht bekannt, ob der Zahn zufällig dorthin gelangte oder ob er möglicherweise bei einer fehlgeschlagenen Prädation oder bei einer letzten erfolgreichen Prädation oder einer anschließenden Aasfresserei verloren wurde.
Die Frakturen sind schwerwiegend und haben wahrscheinlich keinen endogenen Ursprung wie Krämpfe, Anfälle oder Spasmen. Krampfanfälle können beim Menschen Wirbelfrakturen verursachen, und zwar sowohl bei älteren Erwachsenen mit schlechter Knochengesundheit als auch bei körperlich fitten jüngeren Menschen. Krampfanfälle, die zu Verletzungen dieses Ausmaßes führen, sind bei Walen nicht beobachtet worden, obwohl bekannt ist, dass die Domoinsäuretoxizität von schädlichen Algenblüten bei Walen Krampfanfälle auslösen kann und mit dem Tod von neugeborenen Bartenwalen in Verbindung gebracht wird. Es ist unwahrscheinlich, aber möglich, dass ein großer Bartenwal durch Domoinsäuretoxizität so stark geschädigt wird, dass es zu einem Wirbelsäulenbruch kommt, der einen Krampfanfall auslöst. Ebenso ist bekannt, dass Protozoeninfektionen bei Walen Krampfanfälle auslösen können, obwohl eine physische Diagnose bei einem Fossil unmöglich ist. Teilweise verheilte Knochenbrüche im Schädel, die möglicherweise von Kollisionen mit dem Meeresboden herrühren, wurden von fossilen Bartenwalen aus flacheren Regionen dieser Fauna berichtet, aber ein so weit hinten in der Wirbelsäule liegender Wirbelsäulenbruch dürfte kaum das Ergebnis einer Kollision mit dem Meeresboden sein. Obwohl die Ursache für die Hyperflexion der Wirbelsäule und das daraus resultierende Trauma nicht bekannt ist, ist es plausibel, dass es sich um einen Angriff aus dem Hinterhalt durch einen makropredatorischen Hai oder makroraptorischen Physeteroiden handelte. Obwohl lebende Wale und Delfine anthropogenen Traumata ausgesetzt sind, zu denen auch stumpfe Verletzungen durch Gefäßverletzungen verschiedenster Art gehören, wurden Scherkompressionsfrakturen und Periostreaktionen wie die hier beschriebenen noch nicht bei lebenden Walen und Delfinen beobachtet. Daher halten wir es für wahrscheinlich, dass die Fraktur durch den Aufprall eines Raubtiers wie Otodus megalodon verursacht wurde, oder möglicherweise durch einen Anfall infolge einer schädlichen Algenblüte und der daraus resultierenden Domoinsäurevergiftung. In beiden Fällen hat der Wal überlebt.
Schlüsselwörter: Scherkompressionsfraktur; Walwirbel; Anfall; schädliche Algenblüte; fehlgeschlagene Prädation; Otodus megalodon; Calvert Cliffs; Miozän
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Krąg mioceńskiego walenia z częściowo zagojonym pęknięciem spowodowanym ściskaniem i ścinaniem, prawdopodobnie na skutek działania toksyn kwasu domoikowego lub nieudanego drapieżnictwa
Tomografia komputerowa patologicznego kręgu walenia z formacji Calvert z mioceńskiej grupy Chesapeake stanu Maryland uwidacznia cechy charakterystyczne dla pęknięcia spowodowanego ściskaniem i ścinaniem, wraz z rozdrobnieniem i wyraźną reakcją okostnej. Etiologia uszkodzenia sugeruje głębokie wygięcie kręgów co najmniej w odcinku lędźwiowym kręgosłupa. Uraz był wystarczający by oderwać większość z dolnych dwóch-piątych centralnej części kręgu od jego przedniej części. Jednakże, uraz nie był śmiertelny ponieważ zaobserwowano wyraźne częściowe zasklepienie oderwanych fragmentów. Większość bocznych i spodnich fragmentów centralnej części kręgu pokryta jest gruba warstwą okostnej. Wzrost okostnej mógł mieć miejsce w wyniku zapalenia stawów kręgosłupa, infekcji, lub zdarzenia prowadzącego do urazu, jeśli mięśnie zostały oderwane od kręgów.
Wraz z badanym kręgiem walenia znaleziono pojedynczy ząb wielkozębego rekina Otodus megalodon. Nie jest jasne czy ząb znalazł się nieoczekiwanie w tej pozycji, czy też został zgubiony na skutek nieudanego aktu drapieżnictwa, podczas ostatecznego udanego drapieżnictwa czy też późniejszego żerowania na padlinie.
Pęknięcia są poważne i najprawdopodobniej nie powstały w wyniku zdarzeń endogenicznych takich jak konwulsje, napady lub skurcze. Napady mogą powodować pęknięcia kręgów u ludzi, zwłaszcza starszych osób ze słabymi kośćmi, ale także u zdrowych młodszych osobników. U waleni nie zaobserwowano napadów powodujących uszkodzenia tej skali, chociaż toksyczność kwasu domoikowego pochodzącego z zakwitów glonów została wskazana jako przyczyna napadów u waleni, co stwierdzono na podstawie śmiertelności noworodków u filtrujących pokarm fiszbinowców. Wydaje się mało prawdopodobne, ale jednak możliwe, że wielki fiszbinowiec zostałby porażony toksycznym kwasem domoikowym aż do napadu powodującego pęknięcie kręgosłupa. Podobnie, znane są infekcje pierwotniakami powodujące napady u waleni, choć ich diagnoza nie jest możliwa w stanie kopalnym. Częściowo zagojone złamania kości spowodowane zderzeniem z dnem morskim zostały opisane u kopalnych fiszbinowców z płytszych wystąpień tych zwierząt, jednak jest mało prawdopodobne, że pękniecie kręgosłupa znajdujące się w dalszym odcinku kręgosłupa byłoby spowodowane zderzeniem z dnem morskim. Chociaż nieznana jest przyczyna znacznego wygięcia kręgu i skutkującego urazu, możliwy powód to zasadzka ze strony drapieżnego rekina lub drapieżnego kaszalota. Mimo zaobserwowania u żyjących waleni urazów wywołanych przez człowieka, w tym różnego typu uszkodzeń spowodowanych zderzeniem z jednostkami pływającymi, jak dotąd nie zaobserwowano omawianych w pracy pęknięć i reakcji okostnej. Postulujemy zatem, że badane pękniecie jest wynikiem ataku ze strony drapieżnika, takiego jak Otodus megalodon, lub w wyniku napadów spowodowanych toksycznym zakwitem glonów i reakcji na toksyny kwasu domoikowego. W każdym z tych scenariuszy badany osobnik walenia przeżył atak.
Słowa kluczowe: pęknięcie spowodowane ściskaniem i ścinaniem; kręgi waleni; szkodliwy zakwit glonów; nieudane drapieżnictwo; Otodus megalodon; Klify Calvert; miocen
Translator: Anna Żylińska
Ukrainian
Хребець міоценового китоподібного демонструє частково загоєний поздовжній перелом як результат токсичної дії домоїнової кислоти або невдалого хижацтва
КТ-сканування патологічного хребця китоподібного із формації Калверт міоценової групи Чесапік у Меріленді показує ознаки, характерні для зсувно-компресійного перелому з роздробленням і значною розростанням окістя. Етіологія травми свідчить про інтенсивну гіперфлексію хребців у поперековій ділянці осьового стовпа. Травма була достатньо серйозною, щоб відірвати більшу частину двох п’ятих хребця у його нижній частині від переднього краю тіла хребця. Однак травма не була смертельною, оскільки на момент смерті значне зростання фрагментованих елементів було в стадії розвитку. Значна частина бічних і вентральних поверхонь хребця вкрита товстим шаром окістя. Такий розвиток окістя може бути наслідком спондилоартриту, інфекції або травматичної події внаслідок розриву м’язових волокон. Разом із хребцем було знайдено один зуб крупної акули Otodus megalodon. Невідомо, чи зуб опинився там випадково чи він був втрачений у результаті можливого невдалого нападу акули на кита, або під час останнього успішного її нападу з подальшим живленням м’ясом трупа.
Переломи серйозні і навряд чи вони мали ендогенне походження, обумовлені конвульсіями, судомами або спазмами. Судоми можуть спричинити переломи хребців у людей, включаючи людей похилого віку з поганим станом кісток, а також фізично підготовлених молодих людей. У китоподібних не спостерігалося судом, що спричиняють травми такого масштабу, хоча відомо, що токсичність домоїнової кислоти від шкідливого цвітіння водоростей викликає судоми у китоподібних і обумовлює загибель новонароджених вусатих китів на знежиреному вигодовуванні. Малоймовірно, але можливо, що крупний вусатий кит постраждає від отруєння домоїновою кислотою аж до перелому хребта. Подібним чином відомо, що протозойні інфекції викликають судоми у китоподібних, хоча фізична діагностика цього неможлива у скам’янілості. Повідомлялося про частково загоєні переломи кісток черепа внаслідок можливих зіткнень із морським дном у викопних вусатих китів, що мешкали на мілководді. Разом із тим, перелом хребта так далеко у хребетному стовпі є малоймовірним, щоб бути результатом такого зіткнення. Навіть незважаючи на те, що конкретна причина гіперфлексії хребців і отриманої травми невідома, ймовірно це була засідка, влаштована крупною акулою або кашалотом. Незважаючи на те, що сучасні китоподібні піддаються антропогенно спричиненим травмам, які включають ушкодження від удару тупим предметом, зсувно-компресійні переломи та реакції окістя, подібні до описаних тут, ще не були відомі у рецентних китоподібних. Таким чином, ми вважаємо перелом можливим через вплив хижака, такого як Otodus megalodon, або, можливо, через судоми, спричинені цвітінням водоростей і, як наслідок, токсичною дією домоїнової кислоти. В обох сценаріях китоподібні вижили.
Ключові слова: зсувно-компресійний перелом, хребці китоподібних, напад, шкідливе цвітіння водоростей, невдале хижацтво, Otodus megalodon, Calvert Cliffs, мі
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
中新世鲸类椎骨显示部分愈合的可能源于软骨藻酸毒性或捕食失败的纵向剪切压缩骨折
来自马里兰州中新世Chesapeake群Calvert组的鲸类病理椎骨标本的CT扫描显示，具有剪切压缩骨折的特征并伴有粉碎和明显的骨膜反应。损伤的病因表明至少在轴向柱的腰椎区域有强烈的椎骨过度屈曲。外伤的力量足以将椎体下部五分之二的大部分从椎骨的前端折断。然而，创伤并没有立即致命，因为在死亡时碎片元素的显着融合正在进行中。椎体的大部分侧面和腹面都覆盖着一层厚厚的骨膜反应骨。如果椎骨上的直接肌肉附着物被撕脱，这种反应性骨膜骨生长可能是由于脊椎关节病变、感染或创伤事件本身造成的。
在椎骨上发现了一颗来自Otodus megalodon的巨齿鲨鱼牙齿。目前尚不清楚这颗牙齿是否是偶然出现的，或者它是否是由于可能的起源于失败捕食事件，在最终成功的捕食或随后的食腐过程中留下的。
骨折很严重，不太可能有内源性，如抽搐、癫痫发作或痉挛。癫痫发作可导致人类脊椎骨折，包括骨骼健康状况不佳的老年人以及身体健康的年轻人。在鲸类动物中尚未观察到引起如此严重伤害的癫痫发作，尽管已知有害藻华的软骨藻酸毒性会导致鲸类动物癫痫发作，并可能与新生过滤摄食的须鲸类的死亡有关。大型须鲸类动物不太可能但有可能会受到软骨藻酸毒性的影响，直至导致癫痫发作的脊柱骨折癫痫发作。同样，已知原生动物感染会导致鲸类动物癫痫发作，尽管在化石中不可能对此进行物理诊断。在该动物群较浅区域的须鲸类化石中，曾有过可能与海底碰撞导致面部骨折部分愈合的报道，但脊柱这么远的脊椎骨折似乎不太可能是海底碰撞的结果。尽管椎体过度屈曲和由此造成的创伤的原因尚不清楚，但一个可能的原因是大型掠食性鲨鱼或大型掠食抹香鲸类的致命伏击。尽管现存的鲸类动物会遭受人为引起的创伤，包括许多不同类型的船舰撞击以致钝力损伤，但现存鲸类动物中尚未报道如本文详述的剪切压缩骨折和骨膜反应。因此，我们认为骨折可能是由于捕食者（如Otodus megalodon）所致，或者可能是由于有害藻华和由此产生的软骨藻酸毒性引起的癫痫发作。在两者之任何一种情况下，该鲸鱼都生存了下来。
关键词: 剪切-压缩骨折; 鲸类椎骨; 癫痫发作; 有害藻华; 捕食失败; 巨齿鲨; Calvert Cliffs; 中新世
Translator: Hongshan Wang
French
Une vertèbre de cétacé du Miocène montrant une fracture longitudinale par cisaillement-compression partiellement guérie et possiblement due à la toxicité de l’acide domoïque ou une attaque ratée de prédateur
Des observations au CT-scan de vertèbres pathologiques de cétacés, de la formation Calvert du Miocène du groupe Chesapeake du Maryland, permettent d’observer de la comminution et une réaction périostéale importante, typiques d’une fracture de cisaillement-compression. L’étiologie de cette blessure suggère une hyperflexion de la colonne vertébrale dans la région lombaire au moins. Le traumatisme a été suffisamment puissant pour fracturer une grande partie des deux cinquièmes inférieurs du centrum, à l’opposé du corps de la vertèbre. Cependant, cette blessure n’a pas été immédiatement fatale car un processus de fusion des fragments osseux était en cours au moment de la mort de l’animal. Une grande partie des surfaces latérales et ventrales du centrum sont couvertes d’une couche d’os périostéale réactive. Cette croissance périostéale pourrait être due à une infection spondyloarthritique, ou à l’évènement traumatique lui-même, si les ancrages musculaires ont été avulsés.
Une dent isolée de requin Otodontidae, d’Otodus megalodon, fut trouvée avec les vertèbres. Nous ne savons pas si cette association est purement due au hasard, ou si cette dent a été perdue suite à un évènement de prédation raté, ou lors d’une prédation ou d’un charognage réussi subséquemment.
Les fractures sont sévères et il semble donc peu probable qu’elles aient une origine endogène, comme des convulsions ou spasmes. Les convulsions peuvent conduire à des fractures vertébrales chez l’humain, à la fois chez des personnes âgées avec une mauvaise santé osseuse mais aussi chez des gens jeunes en bonne santé. Des convulsions de cette ampleur n’ont pas été observées chez les cétacés. Cependant, la toxicité de l’acide domoïque, issu de prolifération d’algues toxiques, est connue pour conduire à ces convulsions chez les cétacés, et a même provoqué la mort de jeunes mysticètes encore allaités par leur mère.
Bien que peu probable, il est possible qu’un grand mysticète soit suffisamment affecté par l’acide domoïque pour provoquer des convulsions capables de causer une fracture de la colonne vertébrale. De même, les infections par des protozoaires sont également connues pour causer des convulsions chez les cétacés, mais en faire le diagnostic sur un fossile est impossible. Des fractures partiellement guéries, possiblement dues à des collisions avec le fond ont été décrites sur des mysticètes fossiles de cette faune, cependant, une fracture si loin en arrière sur la colonne vertébrale a peu de chances d’être liée à un impact avec le fond. Bien que la cause de l’hyperflexion vertébrale et du trauma résultant ne soit pas connue, une cause plausible serait celle de l’attaque d’un requin macro-prédateur ou d’un cachalot macroraptorial. Malgré les traumas dus à l’Homme subit par les cétacés actuels, incluant des collisions avec des navires, et d’autres chocs contendants, aucune fracture par cisaillement-compression avec réaction périostéale similaire à celle décrite ici n’a été observé. Ainsi, nous pensons que la fracture est probablement liée à l’impact d’un prédateur, comme Otodus megalodon ou peut-être due à une prolifération d’algues par toxicité de l’acide domoïque. Dans ces deux scénarios, le cétacé a survécu.
Mots-clés : facture de cisaillement-compression ; vertèbres de cétacés ; convulsion ; prolifération algaire dangereuse ; prédation ratée : Otodus megalodon ; Miocène
Translator: Denis Audo
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
