Phylogeny of iguanodontian dinosaurs and the evolution of quadrupedality

Karen E. Poole

Plain Language Abstract

This study examines the evolutionary relationships between 68 species belonging to a group of herbivorous dinosaurs known as iguanodontians. The genus Iguanodon was named in 1825, and over the years many species have been included and later removed from the genus. Additionally, many new genera have been described in recent years, but their relationships remain unclear. This study uses more than twice as many skeletal features as previous work to analyze the relationships of the species using two statistical models: parsimony and Bayesian. While there are some differences between the two, they both recover the North American Tenontosaurus and Australian Muttaburrasaurus as closely related species to the European rhabdodontids. It is possible this occurs because of convergent evolution, but if the relationship is real, it indicates that there should be members of this group across a wide geographic and temporal range that have not yet been described. Both analyses also find a group of iguanodontians with very robust forelimbs and enlarged claws on their first digits (thumbs). A large tubercle on the radius (one of the bones in the forearm) indicates these animals may have had large biceps muscles. While it is unclear precisely what the enlarged claws were used for, the robust limbs and musculature in this group indicate it was not used simply for display. Analyzing where particular features of the skeleton change on the tree shows that a group called ankylopollexians shifted from bipedality (walking on two legs) to quadrupedality (walking on four legs). Some species within this group went on to evolve more complex chewing mechanisms—these became the hadrosaurs (duck-billed dinosaurs) that flourished in the Late Cretaceous.

Resumen en Español

Filogenia de los dinosaurios iguanodontianos y la evolución de la cuadrupedia

Los iguanodontios son un grupo de dinosaurios grande y biogeográficamente extenso, que se han encontrado en todos los continentes modernos, con un rango temporal desde el Jurásico superior hasta el Cretácico superior. Si bien los hadrosauroideos se han estudiado ampliamente, la filogenia de los iguanodontianos no hadrosauroideos sigue estando menos clara. Este estudio presenta una matriz de caracteres con 323 caracteres y análisis bayesianos tanto de parsimonia como calibrados en el tiempo. Si bien estos dan como resultado diferentes topologías, ambos recuperan un Thescelosauridae fuera de Iguanodontia. Dentro de Iguanodontia, ambos recuperan Muttaburrasaurus y Tenontosaurus como taxones hermanos de Rhabdodontidae, con un grupo más grande de Rhabdodontoidea (nomen cladi novum) gondwánicos en el análisis bayesiano. Un pequeño Dryosauridae forma el grupo hermano de Ankylopollexia, que tiene a Uteodon y Camptosaurus como los taxones con más basalmente situados. Dentro de Styracosterna se recuperan dos clados distintos: Iguanodontidae y un grupo de taxones con extremidades anteriores robustas. El holotipo de Mantellisaurus es hermano de “Dollodon”, lo que respalda la hipótesis de que estos taxones son sinónimos.

La placa estrnal "en forma de hacha" que se cree que es una sinapomorfía de Styracosterna se encuentra en dos taxones recuperados fuera de ese grupo: Macrogryphosaurus y el taxón sin nombre de la Formación Kirkwood de Sudáfrica. Los caracteres asociados con la cuadrupedia se mapean en la filogenia, lo que indica que la transición de la bipedestación a la cuadrupedia se produjo de manera escalonada en la base de Ankylopollexia. Según las sinapomorfias de los grupos, las principales innovaciones en Ankylopollexia fueron poscraneales, mientras que las de los hadrosauroideos se centraron en la dentición y los dentarios. Existe una clara sucesión faunística desde los anquilopolexios no hadrosauroides del Jurásico Superior y el Cretácico Inferior hasta los hadrosauroides del Cretácico Superior.

Palabras clave: Iguanodontia; ornitópodos; ornithischia; filogenia; parsimonia; Bayesiano

Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología) 

Deutsche Zusammenfassung

In progress

Translator: Eva Gebauer

Arabic

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski

Filogeneza iguanodonów i ewolucja czworonożności

Iguanodonty to duża i biogeograficznie rozprzestrzeniona grupa dinozaurów, znana ze wszystkich współczesnych kontynentów, o zasięgu czasowym od późnej jury do późnej kredy. Podczas gdy hadrozaury były szeroko badane, filogeneza iguanodontów innych niż hadrozaury pozostaje mniej jasna. W tym badaniu przedstawiono macierz znaków zawierającą 323 znaki oraz analizę bayesowską zarówno największej oszczędności jak i skalibrowaną czasowo. Chociaż skutkuje to różnymi topologiami, obie plasują Thescelosauridae poza Iguanodontia. W obrębie Iguanodontia obie klasyfikują Muttaburrasaurus i Tenontosaurus jako taksony siostrzane Rhabdodontidae, z większą grupą znanych z Gondwany Rhabdodontoidea (nomen cladi novum) w analizie bayesowskiej. Małe Dryosauridae tworza siostrzaną grupę Ankylopollexia, w której Uteodon i Camptosaurus są taksonami najbardziej rozgałęzionymi. W Styracosterna odkryto dwa odrębne klady: Iguanodontidae i grupę taksonów o mocnych kończynach przednich. Holotyp Mantellisaurus jest siostrzany do „Dollodon”, co potwierdza hipotezę, że taksony te są synonimami.

Mostek „w kształcie topora”, uważany za synapomorfię Styracosterna, występuje u dwóch taksonów odkrytych poza tą grupą: Macrogryphosaurus i nienazwanego taksonu z formacji Kirkwood w Afryce Południowej. Cechy związane z czworonożnością są odwzorowywane w filogenezie, co wskazuje, że przejście od dwunożności do czworonożności następowało stopniowo u podstawy Ankylopollexia. Opierając się na synapomorfiach grup, główne innowacje w Ankylopollexia były pozaczaszkowe, podczas gdy u hadrozaurów koncentrowały się na uzębieniu i zębach. Istnieje wyraźna sukcesja fauny od późnej jury do wczesnej kredy nie-hadrozaurów ankylopollexów do późnokredowych hadrosaurów.
Słowa kluczowe: Iguanodontia; ornitopody; Ornithischia; filogeneza; parsymonie; bajesowskie

Translator:  Krzysztof Stefaniak 

Ukrainian

Філогенія ігуанодонтових динозаврів та еволюція чотириногості

Ігуанодони – велика та біогеографічно широко розповсюджена група динозаврів, рештки яких знайдені на всіх континентах і датуються часовим проміжком від пізньої юри до пізньої крейди. Хоча гніздові гадрозавроїди досить добре вивчені, філогенія негадрозавроїдних ігуанодонів потребує додаткового аналізу. У цьому дослідженні представлена матриця, що включає 323 ознаки, а також результати парсимонічного і каліброваного Байєсівського аналізів. Незважаючи на певні відмінності (утворення дерев різної топології), вони обидва відновлюють групу Thescelosauridae поза межами Iguanodontia. У межах Iguanodontia, за результатами обох цих аналізів, Muttaburrasaurus і Tenontosaurus визначаються як сестринські таксони до Rhabdodontidae, з більшою групою гондванських Rhabdodontoidea (nomen cladi novum). Невелика група Dryosauridae утворює сестринську групу до Ankylopollexia, яка включає Uteodon і Camptosaurus у якості базальних таксонів. У межах Styracosterna виявлено дві клади – Iguanodontidae та групу таксонів із масивними передніми кінцівками. Голотип Mantellisaurus є сестринським для “Dollodon”, що підтверджує гіпотезу про синонімічність цих таксонів.

“Сокироподібна” грудина, яка вважається синапоморфією Styracosterna, наявна у представників двох таксонів, що знаходяться поза межами цієї групи: Macrogryphosaurus і неназвана форма з формації Кірквуд у Південній Африці. Ознаки, пов’язані з чотириногістю, мають чіткий філогенетичний сигнал, що вказує на поетапний перехід від двоногості до чотириногості біля основи гілки Ankylopollexia. Виходячи з синапоморфій груп, основні інновації в Ankylopollexia були посткраніальними, тоді як інновації гадрозавроїдів торкнулися зубів і кісток, на яких вони розташовані. Простежується чітка спадкоємність фауни у напрямку від негадрозавроїдних Ankylopollexia (пізня юра – рання крейда) до пізньокрейдових гадрозавроїдів.

Ключові слова: Iguanodontia; Ornithopoda; Ornithischia; філогенія; парсимонія; Байєс.

Translator: Oleksandr Kovalchuk 

Chinese

禽龙类恐龙的系统发育和四足性的演化

禽龙类是大型且生物地理分布广泛的恐龙，在每个现代大陆均有发现，其地质时间范围从晚侏罗世到晚白垩世。虽然对筑巢鸭嘴龙类的研究已很深入，但对非鸭嘴龙禽龙类的系统发育仍然不太清楚。本文提出了一个包含323个特征的矩阵，以及简约性和时间校准的贝叶斯分析。虽然这两种分析结果显示不同的拓扑结构，但它们都显示在禽龙类之外的Thescelosauridae分支。在禽龙类中，两类分析都显示莫它布拉龙(Muttaburrasaurus)和腱龙(Tenontosaurus)作为凹齿龙科的姊妹分类群，而在贝叶斯分析中则显示了新的包括更多的冈瓦那凹齿龙类演化支(新演化支)。一种小型的橡树龙科(Dryosauridae)形成了直拇指龙类(Ankylopollexia)的姊妹群。在直拇指龙(Ankylopollexia)演化支中，犹他齿龙属(Uteodon)和弯龙(Camptosaurus)是最基部分支的类群。在硬棘龙类(Styracosterna)分支中有两个不同的演化支，即禽齿龙科(Iguanodontidae)分支和一群具有健壮前肢的分支。曼特尔龙(Mantellisaurus)正模标本显示其为“Dollodon”的姊妹群，支持这两属为同物异名的假说。

被认为是共源性状的硬棘龙类(Styracosterna)分支的“斧形”胸骨出现在该分支之外的两个分类群中: 巨谜龙(Macrogryphosaurus)和来自南非Kirkwood组的未命名分类群。与四足性相关的特征反应在系统发育上则表明在直拇指龙(Ankylopollexia)演化支基部以逐步的方式发生了从两足性到四足性的转变。从各演化支的共源性状看，直拇指龙类(Ankylopollexia)主要创新在颅后特征，而鸭嘴龙类演化支的创新主要集中在牙齿和齿列。从晚侏罗世到早白垩世非鸭嘴龙直拇指龙类到晚白垩世鸭嘴龙类有明显的动物群演替。

关键词: 禽龙类 (Iguanodontia); 鸟臀目 (Ornithischia); 系统发育 (phylogeny); 简约 (parsimony);贝叶斯 (Bayesian)

Translator: Hongshan Wang

French

Phylogénie des dinosaurs Iguanodontia et l’évolution de la quadrupédie

Les iguanodontia sont un grand groupe de dinosaures à la vaste extension biogéographique, découverts sur l’ensemble des actuels continents, et qui ont vécut du Jurassique supérieur au Crétacé supérieur. Bien que les hadrosauroïdes, un sous-groupe d’iguanodontia, aient fait l’objet d’études extensives, la phylogénie des iguanodontia en dehors des hadrosauroïdes est moins connue. La présente étude se base sur une matrice de 323 caractères analysée en parcimonie et avec des méthodes Bayésiennes calibrées dans le temps. Bien qu’aboutissant à des topologies différentes, ces analyses placent toutes deux Muttaburrasaurus et Tenontosaurus comme groupes frères des Rhabdodontidae, avec, dans l’analyse Bayesienne, un groupe plus étendu de Rhabdodontoidea (nomen cladi novum) gondwanien. Un petit Dryosauridae forme le groupe-frère d’Ankylopollexia, dont Uteodon et Camptosaurus forment les branches se séparant le plus basalement. Au sein de Styracosterna, nous retrouvons deux clades distincts : les Iguanodontidae et un groupe de taxons aux membres antérieurs robustes. L’holotype de Mantellisaurus est groupe-frère de “Dollodon”, ce qui renforce l’hypothèse selon laquelle ces taxons sont synonymes.
Le sternal en « forme de hachette », synapomorphie présumée des Styracosterna, est également trouvé en dehors de ce groupe : chez Macrogryphosaurus et un taxon non nommé de la Formation de Kirkwood en Afrique du Sud. Les caractères associés à la quadrupédie sont replacés sur l’arbre, et démontrent que la transition de la bipédie vers la quadrupédie s’est faite par étapes à la base des Ankylopollexia. Tenant compte des synapomorphies des groupes, les innovations majeures des Ankylopollexia sont postcrâniales, tandis que celles des hadrosauroïdes sont centrées sur la dentition et les dentaires. Il y a une succession faunistique claire des Ankylopollexien du Jurassique supérieur – Crétacé inférieur aux hadrosauroïdes du Crétacé supérieur.

Mots-clés : Iguanodontia ; Ornithopoda ; Ornithischia ; phylogénie ; parcimonie ; Bayésien

Translator: Denis Audo

Slovak

Fylogenéza iguanodontných dinosaurov a evolúcia kvadrupedality

Iguanodonty sú veľkou a biogeograficky rozšírenou skupinou dinosaurov známou z každého z dnešných kontinentov, ktorej časové rozpätie siaha od neskorej jury do neskorej kriedy. Zatiaľ čo vnútorná skupina hadrosauroidov už bola podrobne študované, fylogenéza nehadrosauroidných iguanodontov ostáva menej jasná. Táto štúdia predstavuje maticu s 323 znakmi spolu s parsimonickou a časovo kalibrovanou Bayesovskou analýzou. Aj keď výsledkom analýz sú rôzne topológie, u obidvoch je skupina Thescelosauridae vyhodnotená ako stojaca mimo skupinu Iguanodontia. Obidve analýzy odhalili v rámci iguanodontov rody Muttaburasaurus a Tenontosaurus ako sesterské taxóny voči skupine Rhabdodontidae, spolu s väčšou skupinou gondwandských Rhabdodontoidea (nomen cladi novum) v Bayesovskej analýze. Vzrastom malá skupina Dryosauridae tvorí sesterskú skupinu ku Ankylopollexia, v rámci ktorej sú najbazálnejšie sa odvetvujúce taxóny rody Uteodon a Camptosaurus. Vnútri skupiny Styracosterna boli rozoznané dva samostatné klady: Iguanodontidae a skupina taxónov s mohutnými prednými končatinami. Holotyp rodu Mantellisaurus je sesterským voči taxónu „Dollodon“, čo podporuje hypotézu, že oba taxóny sú synonymické.

Hrudná kosť (sternal) „sekerkovitého“ tvaru, považovaná za synapomorfiu skupiny Styracosterna, sa vyskytuje u dvoch taxónov nachádzajúcich sa mimo tejto skupiny; ide o rod Macrogryphosaurus a dosiaľ nepomenovaný taxón z kirkwoodskeho súvrstvia v Južnej Afrike. Vo fylogenéze vymapované znaky spájané s kvadrupedalitou naznačujú postupný prechod z bipedality na kvadrupedalitu na báze skupiny Ankylopollexia. Na základe synapomorfií sa hlavné inovácie u skupiny Ankylopollexia nachádzajú na postkraniálnej kostre, zatiaľ čo u hadrosauroidov ide o znaky na dentícii a čeľustných kostiach. Od neskorojurských a ranokriedových nehadrosauroidných ankylopolexianov po neskorokriedové hadrosauroidy existuje plynulá faunálna sukcesia.

Kľúčové slová: Iguanodontia; Ornithopoda; Ornithischia; fylogenéza; parsimónia; Bayesovská analýza

Translator: Matúš Hyžný

Russian

Филогения игуанодонтовых динозавров и эволюция четвероногости

Игуанодонты большая и широко распространенная группа динозавров, известная на всех современных континентах с поздней юры до позднего мела. В то время, как внутренняя группа гадрозавроидов широко изучалась, филогения негадрозавроидных игуанодонтов остается не ясной. В настоящем исследовании предложена признаковая матрица, содержащая 232 признака и два варианта анализа, парсимониальный и калиброванный Байесов анализ. Хотя оба варианта анализа показывают разную топологию, оба восстанавливают Thescelosauridae за пределами Iguanodontia. Внутри Iguanodontia оба анализа восстанавливают Muttaburrasaurus и Tenontosaurus, как сестринские группы для Rhabdodontidae с обширной группой гондванских Rhabdodontoidea (nomen cladi novum) по результатам Байесова анализа. Мелкие Dryosauridae формируют сестринскую группу к Ankylopollexia с наиболее базальным положением Uteodon и Camptosaurus. Внутри группы Styracosterna восстанавливаются две самостоятельные клады: собственно, Iguanodontidae, и группа таксонов с мощными передними конечностями. Голотип Mantellisaurus занял сестринское положение к форме “Dollodon”, поддерживая, таким образом, гипотезу об их синонимичности.
"Топорообразная" грудина, считающаяся синапоморфией группы Styracosterna встречается у двух таксонов, восстанавливаемых вне этой группы: Macrogryphosaurus и неопределенная форма из отложений южноафриканской кирквудской свиты (Kirkwood Formation). Признаки, связанные с четвероногостью, при наложении на филогению показали, что переход от двуногости к четвероногости шел постепенно у основания Ankylopollexia. На основе синапоморфий этой группы главные новшества Ankylopollexia были достигнуты в посткраниальном скелете, тогда как гадрозавроиды были сфокусированы на зубах и зубных костях. Существует четкая фаунистическая последовательность от позднеюрских к раннемеловым негадрозавроидным анкилополлексиановым динозаврам и, далее, к позднемеловым гадрозавроидам.

Ключевые слова: Iguanodontia; Ornithopoda; Ornithischia; филогения; парсимония; Байесов анализ;

Translator: Leonid Voyta