Fossil moles from the Gray Fossil Site (Tennessee): Implications for diversification and evolution of North American Talpidae
Plain Language Abstract
The Gray Fossil Site, a pre-Ice Age fossil site found in northeastern Tennessee, is one of the richest recent fossil localities in the eastern United States. To date, thousands of micro-animal specimens have been collected, but few small mammals have been identified and thoroughly studied. This study describes the first mole specimens recovered from the site, which represent four distinct species.
We compared the fossils to a broad sample of living mole species using the upper arm bone (humerus). The shape of the humerus has commonly been used to identify fossil mole species and study their ancestral relationships. A shape analysis shows the humerus shape is highly reflective of movement-based lifestyle (e.g., swimming, digging, running, etc.), highlights shape similarities among digging groups and allows for ecological interpretations of fossil species. We analyzed the similarity among species and secondarily support Gray Fossil Site identifications. The result is a tree diagram showing groupings of species based on similar humerus shapes and showed a strong similarity to the most up-to-date molecular cladogram (tree diagram based on ancestral relationships due to shared DNA). Our tree matched the molecular tree substantially better than any morphological analysis to date. Our study provides new information about fossil mole relationships and highlights methods to improve our understanding of the group’s history.
Resumen en Español
Topos fósiles del yacimiento Gray Fossil Site, Tennessee: Implicaciones para la diversificación y evolución de los Talpidae de América del Norte
El yacimiento Gray Fossil Site (GFS), una localidad del Plioceno inferior en el noreste de Tennessee, es una de las localidades cenozoicas más ricas en el este de los Estados Unidos. Hasta la fecha, se han recolectado miles de especímenes de microvertebrados, pero se han identificado y estudiado a fondo pocos mamíferos pequeños. Este estudio describe los primeros especímenes de tálpidos recuperados del GFS, que representan cuatro especies de tálpidos (Parascalops grayensis sp. nov., Neurotrichus sp., Mioscalops sp., y un nuevo desmanino basal, Magnatalpa fumamons gen. et sp. nov.).
Los taxones fósiles se compararon cuantitativamente con una amplia gama de topos actuales y extintos mediante un análisis de morfometría geométrica centrado en la forma del húmero. La morfología humeral se ha utilizado comúnmente para diagnosticar especies de tálpidos y estudiar sus relaciones de parentesco. El análisis cuantitativo muestra que la forma del húmero refleja en gran medida la ecología locomotora de los tálpidos actuales, lo que destaca la convergencia entre clados con gran cantidad de fosoriales y permite inferencias ecológicas para las especies fósiles. El análisis cluster o de agrupaciones jerárquicas utilizando datos morfométricos permitió el examen de la similitud morfológica entre los taxones y ayudó a respaldar secundariamente las designaciones taxonómicas para los taxones del sitio Grey Fossil. El fenograma resultante muestra una gran similitud con el cladograma molecular más reciente y, de hecho, coincide con las relaciones filogenéticas sustancialmente mejor que cualquier análisis cladístico morfológico hasta la fecha. Las seis tribus reconocidas estaban representadas en los fenogramas del análisis de conglomerados, todos los topos musaraña (Scaptonychini, Urotrichini y Neurotrichini) se agruparon y hubo cierta separación entre las tribus Talpini y Scalopini. Además, el análisis de agrupaciones o cluster proporciona nueva información sobre la ubicación de los taxones fósiles y qué partes del árbol aún necesitan una mejor resolución.
Palabras clave: Talpidae; Gray Fossil Site; morfometría geométrica; sistemática; paleoecología; nuevas especies
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Fossile Maulwürfe aus der Gray Fossil Site, TN: Implikationen für die Diversifizierung und Evolution der nordamerikanischen Talpidae
Die Gray Fossil Site (GFS), eine Fundstelle aus dem frühen Pliozän im Nordosten von Tennessee, ist eine der reichsten känozoischen Fundstellen im Osten der Vereinigten Staaten. Bis heute wurden Tausende von Mikro-Wirbeltieren gesammelt, aber nur wenige kleine Säugetiere wurden identifiziert und gründlich untersucht. In dieser Studie werden die ersten aus der GFS geborgenen Talpiden beschrieben, die vier Talpidenarten repräsentieren (Parascalops grayensis sp. nov., Neurotrichus sp., Mioscalops sp. und ein neuer Stamm-Desman, Magnatalpa fumamons gen. et sp. nov.).
Die fossilen Taxa wurden anhand einer geometrisch-morphometrischen Analyse der Humerusform quantitativ mit einer Vielzahl von ausgestorbenen und noch lebenden Maulwürfen verglichen. Die Humerusmorphologie wurde häufig zur Diagnose von Maulwurfsarten und zur Untersuchung ihrer Verwandtschaft verwendet. Die quantitative Analyse zeigt, dass die Humerusform in hohem Maße die Fortbewegungs-Ökologie der heute lebenden Talpiden widerspiegelt, wobei Konvergenz zwischen den stark fossilen Kladen hervorgehoben wird. Ebenso erlaubt die Analyse ökologische Rückschlüsse auf fossile Arten. Eine hierarchische Clusteranalyse unter Verwendung morphometrischer Daten ermöglichte die Untersuchung der morphologischen Ähnlichkeit zwischen den Taxa und trug dazu bei, die taxonomischen Bezeichnungen für die Taxa der Gray Fossil Site zu untermauern. Das sich daraus ergebende Phänogramm weist eine große Ähnlichkeit mit dem aktuellsten molekularen Kladogramm auf und stimmt tatsächlich wesentlich besser mit den phylogenetischen Beziehungen überein als alle bisherigen morphologischen kladistischen Analysen. Alle sechs anerkannten Stämme waren in den Phänogrammen der Clusteranalyse vertreten, alle Spitzmausmaulwürfe (Scaptonychini, Urotrichini und Neurotrichini) gruppierten sich zusammen, und es gab eine gewisse Trennung zwischen den Stämmen Talpini und Scalopini. Darüber hinaus liefert die Clusteranalyse neue Informationen über die Platzierung fossiler Taxa und darüber, welche Teile des Stammbaums noch besser aufgelöst werden müssen.
Schlüsselwörter: Talpidae; Gray Fossil Site; geometrische Morphometrie; Systematik; Paläoökologie; neue Art
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Kopalne krety z stanowiska Grey Fossil Site, TN: Implikacje dla dywersyfikacji i ewolucji północnoamerykańskich Talpidae
Stanowisko Gray Fossil (GFS), z wczesnego pliocenu w północno-wschodnim Tennessee, jest jednym z najbogatszych stanowisk kenozoicznych we wschodnich Stanach Zjednoczonych. Do tej pory zebrano tysiące okazów drobnych kęgowców, ale zidentyfikowano i dokładnie zbadano niewiele małych ssaków. Niniejsze badanie opisuje pierwsze okazy kretów odzyskane z GFS, które reprezentują cztery gatunki kretowatych (Parascalops grayensis sp. nov., Neurotrichus sp., Mioscalops sp. i nowy bazalny desman, Magnatalpa fumamons gen. et sp. nov.). Taksony kopalne porównano ilościowo z szeroką gamą istniejących i wymarłych kretów, stosując geometryczną analizę morfometryczną kształtu kości ramiennej. Morfologia kości ramiennej była powszechnie stosowana do diagnozowania gatunków kretowatych i badania ich pokrewieństw. Analiza ilościowa pokazuje, że kształt kości ramiennej w dużym stopniu odzwierciedla ekologię lokomocji u wspołczesnych Talpiae, podkreślając zbieżność między kladami i pozwala na wnioskowanie ekologiczne dla kopalnych gatunków. Hierarchiczna analiza skupień z wykorzystaniem danych morfometrycznych umożliwiła zbadanie podobieństwa morfologicznego między taksonami i pomogła wtórnie wesprzeć oznaczenia taksonomiczne dla taksonów z Gray Fossil Site. Uzyskany fenogram wykazuje silne podobieństwo do najbardziej aktualnego kladogramu molekularnego i faktycznie pasuje do relacji filogenetycznych znacznie lepiej niż jakiekolwiek dotychczasowe analizy morfologiczne kladystyczne. Wszystkie sześć uznanych plemion było reprezentowanych na fenogramach analizy skupień, wszystkie ryjokrety (Scaptonychini, Urotrichini i Neurotrichini) były skupione razem, a między plemionami Talpini i Scalopini istnieje pewna separacja. Ponadto analiza skupień dostarcza nowych informacji o rozmieszczeniu taksonów kopalnych oraz o tym, które części drzewa nadal wymagają lepszej rozdzielczości.
Słowa kluczowe: Talpidae; Szare miejsce skamieniałości; morfometria geometryczna; systematyka; paleoekologia; nowe gatunki
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Викопні кроти з Gray Fossil Site, Теннессі: використання отриманих даних для розуміння диверсифікації й еволюції північноамериканських Talpidae
Gray Fossil Site (GFS) на північному сході Теннессі датується раннім пліоценом віку і є одним із найбагатших місцезнаходжень кайнозою у східній частині Сполучених Штатів. На сьогодні на цьому місцезнаходженні зібрано тисячі кісток хребетних тварин, однак лише невелика частина решток дрібних ссавців наразі ідентифікована та ретельно вивчена. У цьому дослідженні описуються перші знахідки кротових, отриманих із GFS, які представляють чотири види (Parascalops grayensis sp. nov., Neurotrichus sp., Mioscalops sp., а також новий стовбуровий рід і вид хохуль Magnatalpa fumamons gen. et sp. nov.).
Викопні таксони кількісно порівнювали з широким спектром рецентних і вимерлих кротових за допомогою геометричного морфометричного аналізу форми плечових кісток. Морфологія плечової кістки зазвичай використовується для діагностики видів кротових і вивчення взаємозв’язків між ними. Кількісний аналіз показує, що форма плечової кістки у значній мірі відображає локомоторну екологію рецентних кротових, підкреслюючи конвергенцію між фосоріальними кладами, і дозволяє зробити екологічні висновки для вимерлих видів. Ієрархічний кластерний аналіз із використанням морфометричних даних дозволив перевірити морфологічну подібність між таксонами та допоміг додатково підтвердити систематичну приналежність решток із Gray Fossil Site. Отримана фенограма демонструє сильну подібність до найсучаснішої молекулярної кладограми та фактично відповідає філогенетичним зв’язкам значно краще, ніж будь-який морфологічний кладистичний аналіз, зроблений на сьогодні. Усі шість триб представлені на фенограмах кластерного аналізу, усі землерийки (Scaptonychini, Urotrichini та Neurotrichini) були згруповані разом, у той час як триби Talpini і Scalopini певною мірою відокремлені. Крім того, кластерний аналіз надає нову інформацію про розміщення викопних таксонів і про те, які частини філогенетичного дерева ще потребують покращення роздільної здатності.
Ключові слова: Talpidae; Gray Fossil Site; геометрична морфометрія; систематика; палеоекологія; новий вид
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
田纳西州Gray化石遗址的化石鼹鼠: 对北美鼹鼠科多样化和进化的影响
Gray化石遗址 (GFS) 是田纳西州东北部的上新世早期遗址，是美国东部新生代化石产出最丰富的化石点之一。迄今为止，已经收集了数千个微脊椎动物标本，但鲜有发现并深入研究小型哺乳动物。本文首次描述从GFS采集的鼹鼠类标本，它们代表了四种鼹鼠类，即Parascalops grayensis sp. nov.、Neurotrichus sp.、Mioscalops sp. 和一个新的麝鼹类干群，Magnatalpa fumamons gen. et sp. nov.。
使用肱骨形状的几何形态计量分析，我们将这些化石类群与现存和灭绝的鼹鼠类进行了广泛定量比较。肱骨形态通常用于鼹鼠类的鉴定即研究其相互关系。定量分析表明，肱骨形状高度反映了现存鼹鼠类的运动生态学，突出了高度适应掘土演化支之间的趋同，并得以对化石种进行生态推断。使用形态测量数据的层次聚类分析得以鉴别分类群之间的形态相似性，并有助于Gray化石遗址标本的的分类。由此产生的表型图显示其与最新的分子演化支图的高度相似性，其与系统发育关系的对应性大大优于迄今为止的任何形态演化支分析。所有六个确认的族都出现在聚类分析表型图中，所有鼩鼹鼠类，包括長尾鼩鼴族(Scaptonychini)、日本鼩鼴族(Urotrichini)和北美鼩鼹族(Neurotrichini)都聚类在一起，而鼴族(Talpini)和美洲鼴族(Scalopini)之间则存在一些分离。此外，聚类分析提供了有关化石类群位置的新信息以及系统发生树的哪些部分仍需要更高的分辨率。
关键词: 鼴科(Talpidae); Gray化石遗址; 几何形态测量学; 系统学; 古生态; 新种
Translator: Hongshan Wang
French
In progress
Translator: Denis Audo
Slovak
Fosílne krty z lokality Gray Fossil Site, TN: dôsledky pre poznanie diverzifikácie a evolúcie severoamerických krtov (Talpidae)
Lokalita ranopliocénneho veku The Gray Fossil Site (GFS) na severozápade Tennessee je jednou z najbohatších kenozoických lokalít vo východných Spojených štátoch amerických. Dosiaľ boli zozbierané tisícky mikrovertebratologických nálezov, určených a dôkladne preštudovaných však bolo iba niekoľko málo malých cicavcov. Táto práca opisuje prvé vzorky patriace zástupcom čeľade Talpidae zo študovanej lokality, pričom patria štyrom taxónom: trom krtom (Parascalops grayensis sp. nov., Neurotrichus sp., Mioscalops sp.) a jednému kmeňovému vychucholovi (Magnatalpa fumamons gen. et sp. nov.).
Fosílne taxóny boli prostredníctvom geometrickej morfometrickej analýzy tvaru stehnovej kosti kvantitatívne porovnané so širokým spektrom žijúcich aj vyhynutých krtov, pričom morfológia stehnovej kosti sa bežne používa v diagnózach druhov čeľade Talpidae a pri štúdiu ich vzájomných vzťahov. Kvantitatívna analýza dokladuje, že tvar stehnovej kosti odráža pohybovú ekológiu u dnešných krtov, čo zdôrazňuje konvergentný vývoj u hrabavých kladov a umožňuje odhad ekologických nárokov u fosílnych druhov. Hierarchická klastrová analýza morfometrických údajov umožnila skúmanie morfologickej podobnosti medzi taxónmi a pomohla druhotne podporiť taxonomické určenia z lokality Gray Fossil Site. Výsledný fenogram vykazuje silnú podobnosť s kladogramami najnovších molekulárnych analýz, pričom zodpovedá známym fylogenetickým vzťahom oveľa lepšie ako akákoľvek dosiaľ prevedená morfologická kladistická analýza. Vo fenogramoch klastrovej analýzy sa vyskytli všetky rozoznávané tribusy, pričom tribusy Scaptonychini, Urotrichini a Neurotrichini boli zoskupené dohromady a tribusy Talpini a Scalopini boli od seba oddelené. Klastrová analýza navyše poskytuje informáciu o zaradení fosílnych taxónov, ako aj o tom, ktoré časti stromu vyžadujú lepšie rozlíšenie.
Kľúčové slová: Talpidae; Gray Fossil Site; geometrická morfometrika; systematika; paleoekológia; nové druhy
Translator: Matúš Hyžný
Russian
In progress
Translator: Leonid Voyta
