New look at Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) using micro-computed tomography
Plain Language Abstract
Thylacocephalans are enigmatic fossil arthropods, often allied with Pancrustacea. They are characterized by particular body traits: a shield enveloping most of the body, large and bulbous compound eyes, three pairs of predatory appendages, a posterior trunk consisting of eight to 22 segments bearing appendages, and eight pairs of gills. The oldest unequivocal fossils are Lower Silurian in age (~435 Ma). They became extinct during the Late Cretaceous (~82 Ma). Despite this knowledge, many uncertainties remain, especially concerning their anatomy and their phylogenetic affinities with pancrustaceans.
In the Paleozoic, thylacocephalans were relatively diversified in the Devonian. Here, we use micro-computed X-ray tomography to re-explore in 3D the anatomy of Concavicaris woodfordi, a species from the Upper Devonian of Oklahoma, USA (Woodford Shale Formation, upper Famennian; ~362 Ma). This allowed us to describe fine details of the shield structure, of the circulatory, digestive and reproductive systems and of the appendages. A marginal fold of the shield as well as an inner layer are described for the first time in a thylacocephalan. Concavicaris woodfordi shares similarities with Concavicaris submarinus, a species from the Upper Devonian of Morocco, including the morphology of the shield and the internal anatomy. It also displays a similar organization as Mesozoic representatives. All of this provides important information that will be crucial to reconstructing the evolution and the affinities of Thylacocephala.
Resumen en Español
Una nueva mirada a Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) utilizando microtomografía computarizada
Conocido desde al menos el Silúrico hasta el Cretácico, Thylacocephala es un enigmático grupo de euartrópodos fósiles, a menudo relacionado con Pancrustacea. Estudios previos muestran que los tilacocéfalos se caracterizan por un escudo protector plegado, ojos compuestos hipertrofiados, tres pares de apéndices prensiles o raptores, un tronco posterior compuesto por ocho a 22 segmentos con apéndices y ocho pares de branquias. A pesar de este conocimiento de su anatomía, quedan muchas preguntas, especialmente en torno a la anatomía de los representantes del Paleozoico.
El yacimiento de Woodford Shale, del Devónico superior (Fameniense superior, Oklahoma, EE. UU.) ha propoircionado varios euartrópodos fósiles, incluidas dos especies de Thylacocephala: Concavicaris elytroides y Concavicaris woodfordi. Aquí, usamos microtomografía de rayos X computarizada para volver a explorar la anatomía del holotipo de C. woodfordi, ilustrando detalles finos de la estructura del escudo, de los sistemas circulatorio, digestivo y reproductivo, y de los apéndices. Un pliegue marginal del escudo así como una capa interna se describen por primera vez en un tilacocéfalo. Concavicaris woodfordi comparte similitudes con Concavicaris submarinus, otra especie del Fameniense, incluida la morfología del escudo y la anatomía interna. También muestra una organización similar a la de los taxones mesozoicos, como Dollocaris ingens. Todo esto proporciona información importante que será crucial para reconstruir la evolución y las afinidades de Thylacocephala.
Palabras clave: Thylacocephala; Devónico superior; Paleontología virtual; anatomía interna; conservación de partes blandas; estructuras de escudo
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Neuer Blick auf Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) mittels Mikro-Computertomographie
Thylacocephala, die mindestens seit dem Silur bis zur Kreidezeit bekannt sind, sind eine rätselhafte fossile Gruppe von Euarthropoden, die oft mit den Pancrustacea in Verbindung gebracht werden. Frühere Studien haben gezeigt, dass Thylacocephala durch einen gefalteten Schutzpanzer, hypertrophierte Facettenaugen, drei Paar Greifanhänge, einen hinteren Rumpf mit acht bis 22 Segmenten, die Anhänge tragen, und acht Kiemenpaare gekennzeichnet sind. Trotz dieses Wissens über ihre Anatomie bleiben viele Fragen offen, insbesondere was die Anatomie der paläozoischen Vertreter betrifft.
Der oberdevonische Woodford Shale (oberes Famennium, Oklahoma, USA) hat mehrere fossile Euarthropoden hervorgebracht, darunter zwei Arten von Thylacocephala: Concavicaris elytroides und Concavicaris woodfordi. Hier wird die Anatomie des Holotyps von C. woodfordi mit Hilfe der Mikro-Röntgentomographie neu untersucht. Dabei werden feine Details der Panzerstruktur, des Kreislauf-, Verdauungs- und Fortpflanzungssystems sowie der Anhängsel dargestellt. Eine Randfalte des Panzers sowie eine innere Schicht werden zum ersten Mal bei einem Thylacocephala beschrieben. Concavicaris woodfordi weist Ähnlichkeiten mit Concavicaris submarinus auf, einer weiteren Art aus dem Famennium, einschließlich der Morphologie des Panzers und der inneren Anatomie. Sie weist auch eine ähnliche Organisation auf wie Taxa aus dem Mesozoikum, z. B. Dollocaris ingens. All dies liefert wichtige Informationen, die für die Rekonstruktion der Evolution und der Verwandtschaft von Thylacocephala entscheidend sein werden.
Schlüsselwörter: Thylacocephala; spätes Devon; virtuelle Paläontologie; innnere Anatomie; Weichteilerhaltung; Panzerstrukturen
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Nowe spojrzenie na Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) za pomocą mikrotomografii komputerowej
Thylacocephala, znane co najmniej od syluru do kredy, były enigmatyczną kopalną grupą euarthropodów, często stowarzyszoną z Pancrustacea. Poprzednie badania wykazały, że tylacocefale charakteryzują się złożoną tarczą ochronną, przerośniętymi złożonymi oczami, trzema parami wyrostków chwytnych, tylnym tułowiem składającym się z ośmiu do 22 segmentów z wyrostkami i ośmioma parami skrzeli. Pomimo tej znajomości ich anatomii pozostaje wiele pytań, zwłaszcza dotyczących anatomii przedstawicieli z paleozoiku.
Górny dewon Woodford Shale (górny famen, Oklahoma, USA) dostarczył kilku kopalnych euarthropodów, w tym dwóch gatunków Thylacocephala: Concavicaris elytroides i Concavicaris woodfordi. W pracy używamy mikrokomputerowej tomografii rentgenowskiej do ponownego zbadania anatomii holotypu C. woodfordi, ilustrując drobne szczegóły struktury tarczy, układu krążenia, trawiennego i rozrodczego oraz przydatków. Po raz pierwszy u tylakocefala opisano fałdę brzeżną tarczy oraz warstwę wewnętrzną. Concavicaris woodfordi wykazuje podobieństwa z Concavicaris submarinus, innym gatunkiem z famenu, w tym pod względem morfologii tarczy i anatomii wewnętrznej. Wykazuje również podobną organizację jak taksony mezozoiczne, takie jak Dollocaris ingens. Wszystko to dostarcza ważnych informacji, które będą miały kluczowe znaczenie dla rekonstrukcji ewolucji i pokrewieństwa Thylacocephala.
Słowa kluczowe: Thylacocephala; późny dewon; wirtualna paleontologia; anatomia wewnętrzna; konserwacja części miękkich; konstrukcje osłonowe
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Новий погляд на Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) з використанням мікрокомп’ютерної томографії
Thylacocephala, відомі принаймні від силуру до крейди, є загадковою групою вимерлих справжніх членистоногих, споріднених із Pancrustacea. Попередні дослідження показують, що представники цієї групи характеризувалися наявністю складчастого панцира, гіпертрофованих складних очей, трьох пар хижих придатків, тулуба, розділеного на 8–22 сегменти з відростками, і восьми пар зябер. Незважаючи на це, залишається багато нез’ясованих питань, що стосуються анатомії палеозойських Thylacocephala.
У відкладах верхнього девону Woodford Shale (верхній фамен, Оклахома, США) було знайдено рештки кілька справжніх членистоногих, включаючи два види Thylacocephala: Concavicaris elytroides і Concavicaris woodfordi. Використовуючи мікрокомп’ютерну рентгенівську томографію, нам вдалося повторно дослідити анатомію голотипу C. woodfordi і з’ясувати дрібні деталі структури панцира, кровоносної, травної та репродуктивної систем, а також придатків. Уперше для тилакоцефалів описано краєву складку панцира, а також особливості будови його внутрішнього шару. Concavicaris woodfordi має спільні риси з C. submarinus, іншим фаменським видом, включаючи морфологію панцира та внутрішню анатомію. Він також демонструє організацію, подібну до такої у мезозойських форм (Dollocaris ingens). Усе це надає важливу інформацію, яка матиме вирішальне значення для реконструкції еволюційної історії Thylacocephala.
Ключові слова: Thylacocephala; пізній девон; віртуальна палеонтологія; внутрішня анатомія; збереження м’яких частин; щиткові структури.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
使用显微计算体层成像对Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?)的新观察
至少从志留纪以知到白垩纪，袋头纲(Thylacocephala)是一种神秘的化石真节肢动物内群并通常与泛甲壳类动物近缘。先前的研究表明，袋头类的特征是具有折叠的保护盾、肥大的复眼、三对捕食附肢、由八到 22 节附肢组成的后躯干和八对鳃。尽管对其解剖结构已有了解，但许多问题仍然存在, 尤其是围绕古生代代表的解剖结构问题。
上泥盆统伍德福德页岩（美国俄克拉荷马州法门阶上部）产有几种真节肢动物化石, 包括两种袋头纲(Thylacocephala): Concavicaris elytroides 和 Concavicaris woodfordi。我们使用显微计算 X 射线体层扫描重新研究C. woodfordi 正模标本的解剖结构, 展示其盾甲结构、循环系统、消化系统和生殖系统以及附肢的精细细节。 盾甲的边缘褶皱及内层的存在属于首次在袋头类中描述。 Concavicaris woodfordi 与 Concavicaris submarinus，法门阶的另一种, 在盾甲的形态和内部解剖结构上有相似之处。它还显示出与中生代类群如 Dollocaris ingens类似的结构。以上结果都提供了对于重建 袋头纲(Thylacocephala)的进化和亲缘关系的重要重息。
关键词: 袋头纲; 晚泥盆世; 虚拟古生物; 内部解剖结构; 软体器官保存; 盾甲结构
Translator: Hongshan Wang
French
Nouveau regard sur Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) à l’aide de la tomographie à rayons X
Connus avec certitude depuis le Silurien jusqu’au Crétacé, les thylacocéphales sont un groupe interne d’euarthropodes fossiles énigmatiques, souvent rattachés aux pancrustacés. De précédentes études ont montrées que les thylacocéphales se caractérisent pas une carapace protectrice repliée, des yeux composés hypertrophiés, trois paires d’appendices ravisseurs, un tronc postérieur composé de huit à 22 segments portant des appendices et huit paires de branchies. Malgré cette connaissance de leur anatomie, de nombreuses questions persistent, notamment sur l’anatomie des représentants du Paléozoïque.
La Formation des schistes de Woodford (Famménien supérieur, Oklahoma, USA) a livré des restes de plusieurs euarthropodes, dont ceux deux espèces de thylacocéphales: Concavicaris elytroides (Meek, 1872) et Concavicaris woodfordi (Cooper, 1932). Nous avons appliqué la tomographie à rayons X à l’holotype de C. woodfordi, nous permettant ainsi d’illustrer des détails fins de la structure de la carapace, des systèmes circulatoire, digestif et reproducteur et des appendices. Un repli marginal ainsi qu’une couche interne sont décrits pour la première fois chez un thylacocéphale. Concavicaris woodfordi partage plusieurs similitudes avec Concavicaris submarinus Jobbins et al., 2020, une espèce du Famménien du Maroc, telles que la morphologie de la carapace et l’organisation de l’anatomie interne. Elle présente aussi une organisation semblable à Dollocaris ingens, une espèce mésozoïque. Tous les détails ainsi obtenus s’avèrent donc importants afin de reconstruire l'évolution des thylacocéphales et de déterminer leurs affinités.
Mots-clés: Thylacocephala; Dévonien supérieur; Paléontologie virtuelle; anatomie interne; préservation des parties molles; structure de la carapace
Translator: Authors
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
Russian
Новый взгляд на Concavicaris woodfordi (Euarthropoda: Pancrustacea?) с использованием компьютерной микротомографии
Thylacocephala, известная, по крайней мере, от силура до мелового периода, представляет собой загадочную ископаемую группу эуартропод, часто связываемую с Pancrustacea. Предыдущие исследования показывают, что тилакоцефалы характеризуются складчатым защитным щитком, гипертрофированными сложными глазами, тремя парами хищных отростков, задней частью тела, состоящей из 8–22 сегментов, несущих придатки, и восемью парами жабр. Несмотря на эти данные об анатомии, остается много вопросов, особенно касающихся анатомии палеозойских представителей группы.
В верхнедевонских "Вудфордских сланцах" (Woodford Shale, верхнефаменский ярус, Оклахома, США) было обнаружено несколько ископаемых эуартропод, в том числе два вида Thylacocephala: Concavicaris elytroides и Concavicaris woodfordi. В настоящей работе мы использовали компьютерную рентгеновскую микротомографию для переизучения анатомии голотипа C. woodfordi, и показываем мелкие детали структуры щитка, кровеносной, пищеварительной и репродуктивной систем, а также придатков. Впервые для тилакоцефалов описаны краевая складка щитка и внутренний слой. Concavicaris woodfordi имеет сходство в морфологии щитка и внутренней анатомии с другим фаменским видом, Concavicaris submarinus. Он также показывает сходство в строении с таким мезозойским таксоном, как Dollocaris ingens. Все это дает важную информацию, которая будет иметь решающее значение для реконструкции эволюции и родственных отношений Thylacocephala.
Ключевые слова: Thylacocephala; поздний девон; виртуальная палеонтология; внутренняя анатомия; сохранность мягких частей; структуры щитка
Translator: Leonid Voyta
