Late Pleistocene and Holocene pikas (Mammalia, Lagomorpha) from Europe and the validity of Ochotona spelaea: New insights based on mtDNA analysis
Plain Language Abstract
Pikas are small mammals that belong to the order Lagomorpha and prefer dry grassland habitats. The mammoth steppe, which was the most extensive biome during the last glaciation, had a cold and dry climate and a vegetation dominated by highly productive grasslands, and thus provided ideal living conditions for pikas. A single genus of pikas (Ochotona) has survived to the present day with 34 extant species, although in the past a greater diversity existed. The systematic relationships between the various extinct and extant taxa of pikas are periodically revised as new morphological and molecular data appear. The present study uses mtDNA data to clarify the identity of the pikas that were distributed in Europe during the Late Pleistocene–Holocene as well as on the relationships between other extant representatives of the genus. The study reveals that pikas form two main phylogenetic groups: one consists of the steppe pika (O. pusilla) while the other includes all other species, which are distributed in Asia and North America. The data do not support the species status of O. spelaea, which was reported from several European localities. The molecular data also provides evidence that the steppe pika survived in Eastern Europe, particularly in the territory of modern Ukraine, until at least 150 years ago, although its range today is restricted to Central Asia.
Resumen en Español
Pikas (Mammalia, Lagomorpha) del Pleistoceno tardío y del Holoceno de Europa y la validez de Ochotona spelaea: nuevos datos basados en el análisis del ADNmt
Las pikas se encontraban entre los pequeños mamíferos que habitaron las Estepas del Mamut durante la última glaciación. La historia evolutiva de los ochotónidos en Europa está relativamente bien estudiada, aunque el estado taxonómico de muchas formas descritas sigue siendo ambiguo y la mayoría de las especies existentes del género Ochotona están mal representadas en el registro fósil. El presente estudio tiene como objetivo analizar las relaciones taxonómicas de una muestra de pikas del Pleistoceno tardío-Holoceno basándose en datos de ADNmt y aclarar el estado de las especies descritas en Europa. Un análisis filogenético ha revelado que las pikas forman dos grandes clados: uno incluye O. pusilla y el otro incluye las especies asiáticas y norteamericanas existentes. El estudio de los haplotipos ha mostrado resultados similares. El análisis apoya la opinión de que en el Pleistoceno tardío y el Holoceno O. pusilla se distribuía por toda Europa, y su área de distribución geográfica se ha reducido hacia el este hasta alcanzar sus límites modernos. El análisis de las muestras proporcionó evidencia de que O. pusilla había sobrevivido en Europa del Este hasta hace relativamente poco tiempo y desapareció hace solo unos 150 años. Los datos moleculares inferidos del mtDNA no respaldan el estado de especie de O. spelaea, a pesar de las diferencias morfológicas posiblemente relacionadas con la ecología particular del Pleistoceno tardío.
Palabras clave: Ochotona; ADN antiguo; citocromo b; filogenética molecular; relaciones taxonómicas
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Spätpleistozäne und holozäne Pikas (Mammalia, Lagomorpha) aus Europa und die Gültigkeit von Ochotona spelaea: neue Erkenntnisse aus der mtDNA-Analyse
Pikas gehörten zu den kleinen Säugetieren, die während der letzten Eiszeit die Mammutsteppen bewohnten. Die Evolutionsgeschichte der Ochotoniden in Europa ist relativ gut erforscht, obwohl der taxonomische Status vieler beschriebener Formen unklar bleibt und die meisten der heute lebenden Arten der Gattung Ochotona im Fossilbericht kaum vertreten sind. Die vorliegende Studie zielt darauf ab, die taxonomischen Beziehungen einer Stichprobe spätpleistozäner und holozäner Pikas anhand von mtDNA-Daten zu analysieren und den Status der aus Europa beschriebenen Arten zu klären. Eine phylogenetische Analyse hat ergeben, dass Pikas zwei große Kladen bilden: eine umfasst O. pusilla und die andere die heute lebenden asiatischen und nordamerikanischen Arten. Die Untersuchung der Haplotypen hat ähnliche Ergebnisse erbracht. Die Analyse stützt die Ansicht, dass O. pusilla im Spätpleistozän und Holozän in ganz Europa verbreitet war und sich das geografische Verbreitungsgebiet nach Osten hin bis zu den heutigen Grenzen verkleinert hat. Die Analyse der Proben ergab, dass O. pusilla bis vor relativ kurzer Zeit in Osteuropa überlebt hatte und erst vor etwa 150 Jahren verschwand. Die aus der mtDNA abgeleiteten molekularen Daten sprechen trotz morphologischer Unterschiede, die möglicherweise mit der besonderen Ökologie des Spätpleistozäns zusammenhängen, nicht für den Artstatus von O. spelaea.
Schlüsselwörter: Ochotona; alte DNA; Cytochrom b; molekulare Phylogenetik; taxonomische Beziehungen
Translator: Eva Gebauer
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Późnoplejstoceńskie i holoceńskie szczekuszki (Mammalia, Lagomorpha) z Europy i ważność Ochotona spelaea: Nowe spostrzeżenia na podstawie analizy mtDNA
Szczekuszkowate należały do małych ssaków, które zamieszkiwały mamutowe stepy Eurazji podczas ostatniego zlodowacenia. Ewolucyjna historia Ochotonidae w Europie jest stosunkowo dobrze zbadana, chociaż status taksonomiczny wielu opisanych form pozostaje traktowany niejednoznacznie, a większość istniejących gatunków z rodzaju Ochotona jest słabo reprezentowana w zapisie kopalnym. Niniejsze badanie ma na celu analizę stosunków systematycznych form rodzaju Ochotona opisanych z późnego plejstocenu i holocenu na podstawie danych mtDNA oraz wyjaśnienie ich statusu taksonomicznego w Europie. Analiza filogenetyczna wykazała, że szczekuszki tworzą dwie duże klady: jedna obejmuje O. pusilla, a druga obejmuje istniejące gatunki azjatyckie i północnoamerykańskie. Badanie ich haplotypów wykazało podobne wyniki. Analiza potwierdza pogląd, że w późnym plejstocenie i holocenie O. pusilla była rozprzestrzeniona w całej Europie, a zasięg geograficzny tego gatunku kurczył się w kierunku wschodnim aż do współczesnych granic. Otrzymane dane dostarczyli dowodów na to, że O. pusilla przetrwała w Europie Wschodniej do stosunkowo niedawnego czasu i zniknąła prawie około 150 lat temu. Dane molekularne na podstawie analizy mtDNA nie potwierdzają osobnego statusu gatunkowego Ochotona spelaea, pomimo istniejących różnic morfologicznych tej formy związanych ze szczególną ekologią późnego plejstocenu Europy.
Ключові слова: Ochotona; starożytne DNA; cytochrom b; filogenetyka molekularna; relacje taksonomiczne.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Ukrainian
Пізньоплейстоценові та голоценові пискухи (Mammalia, Lagomorpha) Європи та валідність Ochotona spelaea: нові ідеї на основі аналізу мтДНК
Пискухи разом з іншими дрібними ссавцями населяли мамонтові степи під час останнього зледеніння. Еволюційна історія європейських представників родини Ochotonidae відносно добре вивчена, хоча таксономічний статус багатьох описаних форм залишається неоднозначним, а більшість рецентних видів роду Ochotona слабо представлені у палеонтологічному літописі. Наше дослідження присвячене аналізу таксономічних зв’язків пискух пізньоплейстоценового і голоценового віку Європи на основі даних мітохондріальної ДНК і з’ясування статусу Ochotona spelaea, описаного Р. Оуеном за матеріалами з пізнього плейстоцену Англії. Філогенетичний аналіз показав, що пискухи утворюють дві великі клади: одна включає O. pusilla, натоміть до складу іншої входять рецентні азіатські та північноамериканські види. Аналіз гаплотипів дав схожі результати. Результати нашого дослідження підтверджують думку про те, що O. pusilla була широко розповсюджена по всій Європі протягом пізнього плейстоцену та голоцену, проте згодом ареал виду скоротився у східному напрямку, поки не досяг сучасних меж. Аналіз зразків підтвердив існування O. pusilla у Східній Європі у відносно недавньому минулому (близько 150 років тому). Молекулярні дані, отримані з мтДНК, не підтверджують видовий статус Ochotona spelaea, незважаючи на морфологічні відмінності, які, можливо, пов’язані з особливостями екології пізнього плейстоцену.
Ключові слова: Ochotona; древня ДНК; цитохром b; молекулярна філогенетика; таксономічні зв’язки.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
欧洲晚更新世和全新世鼠兔(哺乳纲、兔形目)和Ochotona spelaea的有效性: 基于mtDNA分析的新见解
鼠兔是末次冰河时期栖息在猛犸草原上的小型哺乳动物之一。尽管许多已描述种类的分类学地位仍然模糊,并且大多数现存的鼠兔属的各种在化石记录中的代表性很差,但欧洲的鼠兔类的进化史研究相对较好。本文旨在根据mtDNA数据分析晚更新世-全新世鼠兔样本的分类关系,并厘清欧洲已描述各种的分类状况。系统发育分析表明,鼠兔类形成两个大的进化枝: 一个包括O. pusilla,另一个包括现存的亚洲和北美物种。单倍型的研究显示了类似的结果。该分析支持这样的观点,即在晚更新世和全新世O. pusilla分布于整个欧洲,其地理范围向东收缩直至达到现代有限的分布区域。分析结果表明O. pusilla在东欧存活直到最近,仅在大约150年前消失。从mtDNA推断的分子数据不支持O. spelaea作为一个种的地位,尽管其具有可能与晚更新世的特定生态有关的形态差异。
关键词: 鼠兔属(Ochotona): 古DNA; 细胞色素b; 分子系统发育学; 分类关系
Translator: Hongshan Wang
French
In progress
Translator: Denis Audo
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
Russian
Позднеплейстоценовые и голоценовые пищухи (Mammalia, Lagomorpha) из Европы и валидность Ochotona spelaea: новый взгляд на основе анализа mtDNA
Пищухи относились к мелким млекопитающим, населявшим мамонтовые степи во времена последнего оледенения. Эволюционная история пищуховых в Европе достаточно хорошо изучена, хотя таксономический статус многих описанных форм остается неоднозначным, а большинство современных видов рода Ochotona слабо представлены в палеонтологической летописи. Целью настоящего исследования является анализ таксономических взаимоотношений в выборке позднеплейстоценовых-голоценовых пищух на основе данных мтДНК и уточнение статуса видов, описанных из Европы. Филогенетический анализ показал, что пищухи образуют две большие клады: одна включает O. pusilla, другая включает современные азиатские и североамериканские виды. Изучение гаплотипов показало аналогичные результаты. Анализ подтверждает мнение о том, что в позднем плейстоцене и голоцене O. pusilla была распространена по всей Европе, а ее географическое распространение сокращалось к востоку, пока не достигло своих современных пределов. Анализ образцов показал, что O. pusilla существовала в Восточной Европе до относительно недавнего времени и исчезла лишь около 150 лет назад. Молекулярные данные, полученные на мтДНК, не поддерживают видовой статус O. spelaea, несмотря на морфологические различия, возможно, связанные с особыми экологическими условиями позднего плейстоцена.
Ключевые слова: Ochotona; ископаемое ДНК; цитохром Б; молекулярная филогения; таксономические взаимоотношения
Translator: Leonid Voyta