Redescription of soft tissue preservation in the holotype of Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) using reflectance transformation imaging
Plain Language Abstract
In the fossil record, soft part anatomy is not commonly preserved in pterosaurs, the flying reptiles from the age of dinosaurs. The earliest life reconstruction of a pterosaur based on such fossil soft parts is historically important for the field of palaeobiology, i.e., the biology of extinct organisms. The basis for this life reconstruction was the description of a new, primitive pterosaur from the southern German Solnhofen Formation called Scaphognathus crassirostris, which was published by the famous German zoologist and palaeontologist Georg August Goldfuß in 1831. Although foundational, this specimen has received little attention in the context of modern soft part finds from other pterosaur species. To improve its utility for such comparisons, a special optical method called reflectance transformation imaging (RTI) was applied to the specimen to improve the visualisation of fine surface details.
It was found that Goldfuß was correct in proposing several different-looking impression types of hair-like structures, later termed “pycnofibres”, in the holotype specimen. The different preservational patterns (i.e., pycnofibre types) show a varying spatial distribution and abundance compared to each other, suggesting that there might have been different types of pycnofibres in different regions of the body in the living animal. However, it cannot be excluded that at least some types were influenced by the circumstances of fossilisation. However, others are likely to be ascribable to true biological structures occurring in different pterosaur species, independent of the geological setting.
Resumen en Español
Redescripción de la preservación de tejidos blandos en el holotipo de Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) utilizando imágenes de transformación de reflectancia
La descripción del holotipo del pterosaurio no pterodactiloide Scaphognathus crassirostris de la Formación Solnhofen del Jurásico Superior por parte del paleontólogo alemán Georg August Goldfuß en 1831 fue la base para la primera reconstrucción científica publicada de la vida de un pterosaurio. En el tiempo transcurrido desde Goldfuß, las tecnologías utilizadas para obtener imágenes de partes blandas en fósiles han avanzado mucho, pero a pesar de su importancia histórica, el holotipo de S. crassirostris ha recibido relativamente poca atención, lo que ha limitado las comparaciones con los hallazgos más recientes de partes blandas de pterosaurios. En este estudio, se utilizaron imágenes de transformación de reflectancia (RTI) para investigar los detalles finos de la superficie del espécimen tipo de S. crassirostris. Se confirmaron las observaciones de Goldfuß sobre la existencia de diferentes patrones de preservación de las estructuras tegumentarias similares a pelos (picnofibras) en este espécimen. Los tipos de picnofibras individuales difieren tanto en su posición como en su frecuencia y pueden indicar una variación en la morfología de las picnofibras en diferentes regiones del cuerpo en el animal vivo. Los tipos de picnofibras que forman un "mechón" o una estructura "similar a una pluma" son similares a los de otros fósiles de pterosaurio de la Formación Solnhofen del sur de Alemania y la Formación Tiaojishan del noreste de China. Sin embargo, algunos tipos, como las impresiones de picnofibra 'bifurcadas', podrían ser artefactos causados por procesos tafonómicos. Este estudio proporciona más evidencia de la similitud en la preservación de los apéndices tegumentarios y los patrones de preservación asociados en pterosaurios en diferentes localidades, paleoambientes, edades estratigráficas y posiciones sistemáticas.
Palabras clave: Pterosaurio; Jurásico; preservación de tejidos blandos; integumento; formación de imágenes; paleobiología
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Neubeschreibung der Weichteilerhaltung im Holotypus von Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) mit Hilfe von RTI
Die Erhaltung von fossilem Weichgewebe stellt eines der ungewöhnlichsten Überreste von Pterosauriern dar. Aus historischer Sicht stellt die Beschreibung des Holotypus des nicht-pterodactyloiden Pterosauriers Scaphognathus crassirostris aus der oberjurassischen Solnhofen-Formation durch den deutschen Paläontologen Georg August Goldfuß im Jahre 1831 die Grundlage für die erste wissenschaftlich fundierte Lebensrekonstruktion eines Pterosauriers dar, die jemals veröffentlicht wurde. Allerdings wurde seit Goldfuß keine detaillierte Beschreibung der Weichteilerhaltung des Holotypus oder ein entsprechender Vergleich zu anderen Pterosaurier-Weichteilfunden publiziert. In dieser Studie wurde das Bildgebungsverfahren reflectance transformation imaging (RTI) benutzt, um feine Oberflächendetails der Weichteilerhaltung sichtbar zu machen.
Die Existenz aller Erhaltungsformen von Abdrücken (Pyknofaser-Typen) der haarähnlichen Körperbedeckung der Pterosaurier (Pyknofasern), die bereits von Goldfuß beschrieben wurden, konnte nachgewiesen werden. Die einzelnen Typen unterscheiden sich sowohl in ihrem Vorkommen als auch in ihrer Häufigkeit und könnten darauf hinweisen, dass tatsächlich mehrere verschiedene Pyknofaser-Typen an verschiedenen Körperregionen im lebenden Tier vorhanden waren. Einige Typen, wie z.B. gegabelte Pyknofaser-Abdrücke, könnten jedoch auch das Ergebnis taphonomischer Prozesse sein. Insbesondere Pyknofaser-Typen, die ein Büschel oder eine federartige Struktur bilden, stimmen mit anderen Pterosaurier-Funden aus der süddeutschen Solnhofen-Formation und der nordostchinesischen Tiaojishan-Formation überein. Diese Studie liefert demnach weitere Hinweise für die Ähnlichkeit von Erhaltungsmustern in Bezug auf die Weichteilerhaltung bei Pterosauriern unterschiedlicher Lokalitäten, unterschiedlichen stratigraphischen Alters und systematischer Position.
Translator: Author
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Ponowny opis zachowania tkanek miękkich w holotypie Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) przy użyciu obrazowania transformacji odbicia
Opis holotypu pterozaura Scaphognathus crassirostris z górnej jury formacji Solnhofen przez niemieckiego paleontologa Georga Augusta Goldfußa w 1831 roku był podstawą do pierwszej opublikowanej naukowej rekonstrukcji życia pterozaura. Od czasów Goldfußa technologie stosowane w obrazowaniu miękkich części skamieniałości znacznie się rozwinęły, ale pomimo jego historycznego znaczenia, holotypowi S. crassirostris poświęcono stosunkowo niewiele uwagi, co ogranicza porównania z nowszymi znaleziskami miękkich części pterozaura. W tej pracy zastosowano obrazowanie transformacji odbicia (RTI) do zbadania drobnych szczegółów powierzchni próbki typu S. crassirostris. Potwierdziły się obserwacje Goldfußa dotyczące występowania w tym okazie różnych wzorców zachowania włosowatych struktur powłokowych (piknowłókna). Poszczególne typy piknowłókna różnią się zarówno pozycją, jak i częstotliwością i mogą wskazywać na różnice w morfologii piknowłókna w różnych obszarach ciała żywego zwierzęcia. Typ piknowłókna tworzący „kępkę” lub „pióropodobną” strukturę są podobne do innych skamieniałości pterozaurów z południowoniemieckiej formacji Solnhofen i północno-wschodniej chińskiej formacji Tiaojishan. Jednak niektóre typy, takie jak „rozwidlone” odciski piknowłókna, mogą być artefaktami procesów tafonomicznych. Praca ta dostarcza dalszych dowodów na podobieństwo w zachowaniu wyrostków powłokowych i związanych z nimi wzorców zachowania u pterozaurów w różnych stanowiskach, paleośrodowiskach, różnego wieku geologicznego i innych pozycjach systematycznych.
Słowa kluczowe: pterozaury; Jura; zachowanie tkanek miękkich; osłonka; obrazowanie; paleobiologia
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Повторний опис збереження м’яких тканин у голотипі Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) з використанням відбивного трансформаційного зображення
Опис голотипу нептеродактилоїдного птерозавра Scaphognathus crassirostris із верхньоюрських відкладів Золенгофена, зроблений німецьким палеонтологом Георгом Августом Гольдфусом у 1831 році, став основою для першої опублікованої наукової реконструкції життя птерозавра. Після Гольдфуса технології, які використовуються для зображення м’яких частин скам’янілостей, значно вдосконалилися, проте, незважаючи на його історичну важливість, голотипові S. crassirostris приділено відносно мало уваги, що обмежує його порівняння з більш пізніми знахідками м’яких частин птерозаврів. У цьому дослідженні для дослідження тонких поверхневих деталей типового екземпляра S. crassirostris було використано метод відбивного трансформаційного зображення. Було підтверджено спостереження Гольдфуса щодо існування різних варіантів збереженості волосоподібних покривних структур (пікноволокон) у цьому зразку. Окремі типи пікноволокон відрізняються як своїм розташуванням, так і частотою, і можуть вказувати на варіації морфології пікноволокна на різних ділянках тіла тварини. Типи волокон, що утворюють “пучок” або “пір’яну” структуру, подібні до таких у інших птерозаврів із німецької формації Solnhofen і північно-східної китайської формації Tiaojishan. Разом з тим, деякі з них (“роздвоєні” волокна) можуть бути артефактами тафономічних процесів. Це дослідження надає додаткові докази подібності у збереженні покривних структур і пов’язаних із ними варіантів збереженості решток птерозаврів, що походять із різних регіонів і палеосередовищ, мають різний вік і різняться за систематичним положенням.
Ключові слова: Pterosauria; юра; збережені м'які тканини; покриви тіла; зображення; палеобіологія
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
使用反射变换成像对Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831)正模标本中的软组织保存的再描述
德国古生物学家Georg August Goldfuß于1831年对上侏罗统Solnhofen组的非翼手龙类翼龙Scaphognathus crassirostris的正模表本的描述是首次发表的对翼龙的科学的生活复原重建的基础。自Goldfuß以来，用于化石软体成像的技术取得了长足进步，尽管其具有重要的历史意义，但对S. crassirostris的正模标本鲜有关注，因而限制了与最近发现的翼龙软体的比较。本文将反射变换成像(RTI)用于研究S. crassirostris正模标本的精细表面细节。证实了Goldfuß的观察结果，即该标本中毛发状外皮结构(pycnofibres)存在不同的保存模式。Pycnofibre类型在不同的位置和频率上都不同，可能表明动物在生活状态下不同身体区域的pycnofibre的形态变化。形成“簇状”或“羽毛状”结构的pycnofibre类型与德国南部Solnhofen组和中国东北部髫髻山组的其他翼龙化石相似。然而，某些类型例如“分叉的”pycnofibre印模，可能是埋藏过程的所至。本研究为不同地点、古环境、地层时代和不同分类系统位置的翼龙在保护外皮附属物和相关保存模式方面的相似性提供了进一步的证据。
关键词: 翼龙; 侏罗纪; 软组织保存; 外皮; 成像; 古生物学
Translator: Hongshan Wang
French
In progress
Translator: Denis Audo
Slovak
In progress
Translator: Matúš Hyžný
Russian
Переописание сохранности мягких тканей голотипа Scaphognathus crassirostris (Goldfuß, 1831) с использование визуализации с преобразованием отражения
Описание голотипа нептеродактилоидного птерозавра Scaphognathus crassirostris из верхнеюрской свиты Золенгофен (Solnhofen Form.), сделанное немецким палеонтологом Георгом Августом Гольдфусом в 1831 году, послужило основой для первой опубликованной научной реконструкции птерозавра. За время, прошедшее после Гольдфуса, технологии, используемые для визуализации мягких тканей ископаемых остатков, значительно продвинулись. Однако, несмотря на историческую важность голотипа S. crassirostris, ему уделялось относительно мало внимания, что ограничивает сравнения с более поздними находками мягких тканей птерозавров. В настоящем исследовании для изучения мелких деталей поверхности типового образца S. crassirostris использовалась технология визуализации с преобразованием отражения (RTI). Подтвердились результаты наблюдений Гольдфуса относительно различных состояний сохранности волосовидных покровных структур (пикнофибр). Отдельные типы пикнофибр различаются как по своему положению, так и по частоте, что может указывать на различия в морфологии пикнофибр в разных областях тела живого животного. Типы пикнофибр, образующие "пучок" или "пероподобную" структуру, аналогичны таковым у других ископаемых птерозавров из свиты Золенгофен юга Германии и свиты Тяоцзишань (Tiaojishan Form.) северо-востока Китая. Однако некоторые типы, такие как "раздвоенные" отпечатки пикнофибр, могут быть тафономическими артефактами. Это исследование дает дополнительные доказательства сходства в сохранности покровных придатков и связанных с ними закономерностей, наблюдаемых у птерозавров из разных местонахождений, пелеоместообитаний, стратиграфических единиц и систематических позиций.
Ключевые слова: Pterosauria; юра; сохранность мягких тканей; наружный покров; визуализация; палеобиология
Translator: Leonid Voyta
